Informatie

Hoe voeren dieren gedetailleerde actieve camouflage uit?

Hoe voeren dieren gedetailleerde actieve camouflage uit?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

We zien vaak video's van octopussen en kameleons die van kleur veranderen om zich aan te passen aan hun omgeving. Als het een simpele kleurverandering was van wit naar rood, zou het begrijpelijk zijn, maar sommige van deze dieren kunnen van kleur veranderen terwijl ze veel details bevatten.

Hoe verwerken ze zoveel informatie en bootsen ze het na. Is dit een onbewuste handeling, of tekenen ze daadwerkelijk een afbeelding in hun hoofd en 'printen' ze die vervolgens op hun lichaam? Komt dit vermogen vanaf de geboorte of wordt het in de loop van de tijd beter?


Een deel ervan is vrijwillig en een deel onvrijwillig en wordt gedetailleerd beschreven in dit boek. Kameleons hebben chromatoforen (pigment dat lichtreflecterende organellen in cellen bevat) die helpen bij hun kleurverandering en veel factoren zoals leeftijd, gezondheid, enz. beïnvloeden dit. En nee, ze vormen geen afbeelding op hun hoofd en drukken die op hun lichaam.


Opheldering van inktviscamouflage

Het unieke vermogen van inktvissen, inktvissen en octopussen om zich te verbergen door de kleuren en textuur van hun omgeving te imiteren, fascineert natuurwetenschappers sinds de tijd van Aristoteles. Deze weekdieren, die uniek zijn onder alle dieren, bepalen hun uiterlijk door de directe actie van neuronen op uitbreidbare pixels, genummerd in miljoenen, die zich in hun huid bevinden. Wetenschappers van het Max Planck Institute for Brain Research en het Frankfurt Institute for Advanced Studies/Goethe University gebruikten deze neuron-pixel-correspondentie om in de hersenen van inktvissen te kijken en de vermeende structuur van controlenetwerken af ​​te leiden door analyse van de dynamiek van huidpatronen.

Inktvissen, inktvissen en octopussen zijn een groep mariene weekdieren die coleoïde koppotigen worden genoemd en die ooit ammonieten bevatten, tegenwoordig alleen bekend als spiraalfossielen uit het Krijttijdperk. Moderne coleoïde koppotigen verloren hun externe schelpen ongeveer 150 miljoen jaar geleden en namen een steeds actievere roofzuchtige levensstijl op. Deze ontwikkeling ging gepaard met een enorme toename van de grootte van hun hersenen: moderne inktvissen en octopussen hebben de grootste hersenen (ten opzichte van lichaamsgrootte) bij ongewervelde dieren met een grootte die vergelijkbaar is met die van reptielen en sommige zoogdieren. Ze gebruiken deze grote hersenen om een ​​reeks intelligente gedragingen uit te voeren, waaronder het unieke vermogen om hun huidpatroon te veranderen om zich in hun omgeving te camoufleren of te verbergen.

Koppotigen controleren camouflage door de directe actie van hun hersenen op gespecialiseerde huidcellen, chromatoforen genaamd, die fungeren als biologische kleurpixels op een zacht huidbeeld. Inktvissen bezitten tot miljoenen chromatoforen, die elk kunnen worden uitgezet en samengetrokken om lokale veranderingen in huidcontrast te produceren. Door deze chromatoforen te controleren, kunnen inktvissen hun uiterlijk in een fractie van een seconde veranderen. Ze gebruiken camouflage om te jagen, om roofdieren te ontwijken, maar ook om te communiceren.

Om te camoufleren komen inktvissen niet pixel voor pixel overeen met hun lokale omgeving. In plaats daarvan lijken ze, door middel van visie, een statistische benadering van hun omgeving te extraheren, en deze heuristieken te gebruiken om een ​​adaptieve camouflage te selecteren uit een verondersteld groot maar eindig repertoire van waarschijnlijke patronen, geselecteerd door evolutie. De biologische oplossingen voor dit statistische matchingprobleem zijn onbekend. Maar omdat inktvissen het kunnen oplossen zodra ze uit hun ei komen, zijn hun oplossingen waarschijnlijk aangeboren, ingebed in het inktvisbrein en relatief eenvoudig. Een team van wetenschappers van het Max Planck Institute for Brain Research en van het Frankfurt Institute for Advanced Studies (FIAS)/Goethe University, onder leiding van MPI-directeur Gilles Laurent, ontwikkelde technieken die deze oplossingen beginnen te onthullen.

Inktvischromatoforen zijn gespecialiseerde cellen die een elastische zak met gekleurde pigmentkorrels bevatten. Elke chromatofoor is bevestigd aan minuscule radiale spieren, die zelf worden bestuurd door kleine aantallen motorneuronen in de hersenen. Wanneer deze motorneuronen worden geactiveerd, zorgen ze ervoor dat de spieren samentrekken, waardoor de chromatofoor uitzet en het pigment wordt weergegeven. Wanneer neurale activiteit ophoudt, ontspannen de spieren, krimpt de elastische pigmentzak terug en wordt de reflecterende onderliggende huid onthuld. Omdat enkelvoudige chromatoforen input ontvangen van kleine aantallen motorneuronen, zou de expansietoestand van een chromatofoor een indirecte meting van de activiteit van motorneuronen kunnen opleveren.

"We wilden de output van de hersenen eenvoudig en indirect meten door de pixels op de huid van het dier af te beelden", zegt Laurent. Inderdaad, het volgen van het gedrag van inktvissen met chromatofoorresolutie bood een unieke kans om indirect zeer grote populaties neuronen in vrij gedragende dieren te 'beelden'. Postdoc Sam Reiter van het Laurent Lab, de eerste auteur van deze studie, en zijn coauteurs leidden de activiteit van motorneuronen af ​​door de details van chromatofoor-co-fluctuaties te analyseren. Door de co-variaties van deze afgeleide motorneuronen te analyseren, zouden ze op hun beurt de structuur van nog hogere controleniveaus kunnen voorspellen, waarbij ze steeds dieper in de hersenen van de inktvis kunnen 'afbeelden' door gedetailleerde statistische analyse van de chromatofooroutput.

Om daar te komen, was jarenlang hard werken, een aantal goede inzichten en een paar geluksmomenten nodig. Een belangrijke vereiste voor succes was om tienduizenden afzonderlijke chromatoforen parallel te kunnen volgen met 60 afbeeldingen met een hoge resolutie per seconde en om elke chromatofoor van de ene afbeelding naar de andere te volgen, van het ene patroon naar het andere, van de ene week naar de andere. vervolgens, terwijl het dier ademde, bewoog, van uiterlijk veranderde en groeide, waarbij voortdurend nieuwe chromatoforen werden ingebracht. Een belangrijk inzicht was "het besef dat de fysieke rangschikking van chromatoforen op de huid zo onregelmatig is dat het lokaal uniek is, waardoor lokale vingerafdrukken worden verkregen voor het naaien van afbeeldingen", zegt Matthias Kaschube van FIAS/GU. Door iteratieve en stukgewijze beeldvergelijking werd het mogelijk om afbeeldingen zodanig te vervormen dat alle chromatoforen goed uitgelijnd en traceerbaar waren, zelfs wanneer hun individuele afmetingen verschilden - zoals gebeurt wanneer huidpatronen veranderen - en zelfs wanneer nieuwe chromatoforen waren verschenen - zoals gebeurt van de ene op de andere dag als het dier groeit.

Met inzichten zoals deze, en geholpen door meerdere supercomputers, slaagde het team van Laurent erin om hun doel te bereiken en begon daarmee in de hersenen van het dier en zijn camouflagecontrolesysteem te turen. Onderweg deden ze ook onverwachte observaties. Als een dier bijvoorbeeld van uiterlijk verandert, verandert het op een heel specifieke manier door een opeenvolging van nauwkeurig bepaalde tussenpatronen. Deze observatie is belangrijk omdat het interne beperkingen op het genereren van patronen suggereert, waardoor verborgen aspecten van de neurale controlecircuits worden onthuld. Ze ontdekten ook dat chromatoforen in de loop van de tijd systematisch van kleur veranderen en dat de tijd die nodig is voor deze verandering overeenkomt met de productiesnelheid van nieuwe chromatoforen naarmate het dier groeit, zodat de relatieve fractie van elke kleur constant blijft. Ten slotte hebben ze uit het observeren van deze ontwikkeling minimale regels afgeleid die de huidmorfogenese bij deze en mogelijk alle andere soorten coleoïde koppotigen kunnen verklaren.

"Deze studie opent een groot aantal nieuwe vragen en kansen", zegt Laurent. "Sommige hiervan hebben betrekking op textuurperceptie en zijn relevant voor het groeiende veld van cognitieve computationele neurowetenschap, andere helpen bij het definiëren van de precieze link tussen hersenactiviteit en gedrag, een veld dat neuro-ethologie wordt genoemd, andere helpen bij het identificeren van de cellulaire ontwikkelingsregels die betrokken zijn bij weefselmorfogenese. Ten slotte, dit werk opent een venster in de hersenen van dieren waarvan de afstamming meer dan 540 miljoen jaar geleden van de onze is gescheiden.De hersenen van koppotigen bieden een unieke kans om de evolutie van een andere vorm van intelligentie te bestuderen, gebaseerd op een geschiedenis die meer dan de helft volledig onafhankelijk is van de afstamming van gewervelde dieren een miljard jaar".

originele publicatie

Reiter, S., Hülsdunk, P., Woo, T., Lauterbach, MA, Eberle, JS, Akay, LA, Longo, A., Meier-Credo, J., Kretschmer, F., Langer, JD, Kaschube, M. en Laurent, G. (2018) Opheldering van de controle en ontwikkeling van huidpatronen bij inktvissen Natuur 562: 361-366.

Vrijwaring: AAAS en EurekAlert! zijn niet verantwoordelijk voor de juistheid van persberichten die op EurekAlert! door bijdragende instellingen of voor het gebruik van informatie via het EurekAlert-systeem.


Opheldering van inktviscamouflage

Het unieke vermogen van inktvissen, inktvissen en octopussen om zich te verbergen door de kleuren en textuur van hun omgeving te imiteren, fascineert natuurwetenschappers sinds de tijd van Aristoteles. Deze weekdieren, die uniek zijn onder alle dieren, bepalen hun uiterlijk door de directe actie van neuronen op uitbreidbare pixels, genummerd in miljoenen, die zich in hun huid bevinden. Wetenschappers van het Max Planck Instituut voor Hersenonderzoek en het Frankfurt Institute for Advanced Studies/Goethe University gebruikten deze neuron-pixel-correspondentie om in de hersenen van inktvissen te kijken en de vermeende structuur van controlenetwerken af ​​te leiden door analyse van de dynamiek van huidpatronen.

Een gewone inktvis (Sepia officinalis)

&kopie MPI voor hersenonderzoek / Stephan Junek

Inktvissen, inktvissen en octopussen zijn een groep mariene weekdieren die coleoïde koppotigen worden genoemd en die ooit ammonieten bevatten, tegenwoordig alleen bekend als spiraalfossielen uit het Krijttijdperk. Moderne coleoïde koppotigen verloren hun externe schelpen ongeveer 150 miljoen jaar geleden en namen een steeds actievere roofzuchtige levensstijl op. Deze ontwikkeling ging gepaard met een enorme toename van de grootte van hun hersenen: moderne inktvissen en octopussen hebben de grootste hersenen (ten opzichte van lichaamsgrootte) bij ongewervelde dieren met een grootte die vergelijkbaar is met die van reptielen en sommige zoogdieren. Ze gebruiken deze grote hersenen om een ​​reeks intelligente gedragingen uit te voeren, waaronder het unieke vermogen om hun huidpatroon te veranderen om zich in hun omgeving te camoufleren of te verbergen.

Koppotigen controleren camouflage door de directe actie van hun hersenen op gespecialiseerde huidcellen, chromatoforen genaamd, die fungeren als biologische kleurpixels op een zacht huidbeeld. Inktvissen bezitten tot miljoenen chromatoforen, die elk kunnen worden uitgezet en samengetrokken om lokale veranderingen in huidcontrast te produceren. Door deze chromatoforen te controleren, kunnen inktvissen hun uiterlijk in een fractie van een seconde veranderen. Ze gebruiken camouflage om te jagen, om roofdieren te ontwijken, maar ook om te communiceren.

Om te camoufleren komen inktvissen niet pixel voor pixel overeen met hun lokale omgeving. In plaats daarvan lijken ze, door middel van visie, een statistische benadering van hun omgeving te extraheren, en deze heuristieken te gebruiken om een ​​adaptieve camouflage te selecteren uit een verondersteld groot maar eindig repertoire van waarschijnlijke patronen, geselecteerd door evolutie. De biologische oplossingen voor dit statistische matching-probleem zijn onbekend. Maar omdat inktvissen het kunnen oplossen zodra ze uit hun ei komen, zijn hun oplossingen waarschijnlijk aangeboren, ingebed in het inktvisbrein en relatief eenvoudig. Een team van wetenschappers van het Max Planck Institute for Brain Research en van het Frankfurt Institute for Advanced Studies (FIAS)/Goethe University, onder leiding van MPI-directeur Gilles Laurent, ontwikkelde technieken die deze oplossingen beginnen te onthullen.

Inktvischromatoforen zijn gespecialiseerde cellen die een elastische zak met gekleurde pigmentkorrels bevatten. Elke chromatofoor is bevestigd aan minuscule radiale spieren, die zelf worden bestuurd door kleine aantallen motorneuronen in de hersenen. Wanneer deze motorneuronen worden geactiveerd, zorgen ze ervoor dat de spieren samentrekken, waardoor de chromatofoor uitzet en het pigment wordt weergegeven. Wanneer neurale activiteit ophoudt, ontspannen de spieren, krimpt de elastische pigmentzak terug en wordt de reflecterende onderliggende huid onthuld. Omdat enkele chromatoforen input ontvangen van kleine aantallen motorneuronen, zou de expansietoestand van een chromatofoor een indirecte meting van motorneuronactiviteit kunnen opleveren.

"We wilden de output van de hersenen eenvoudig en indirect meten door de pixels op de huid van het dier af te beelden", zegt Laurent. Inderdaad, het monitoren van het gedrag van inktvissen met chromatofoorresolutie bood een unieke kans om indirect zeer grote populaties neuronen in vrij gedragende dieren te 'beelden'. Postdoc Sam Reiter van het Laurent Lab, de eerste auteur van deze studie, en zijn coauteurs leidden de activiteit van motorneuronen af ​​door de details van chromatofoor-co-fluctuaties te analyseren. Door de co-variaties van deze afgeleide motorneuronen te analyseren, zouden ze op hun beurt de structuur van nog hogere controleniveaus kunnen voorspellen, waarbij ze steeds dieper in de hersenen van de inktvis kunnen 'afbeelden' door gedetailleerde statistische analyse van de chromatofooroutput.

Inktvis: gedachten op de huid dragen

Om daar te komen, was jarenlang hard werken, een aantal goede inzichten en een paar geluksmomenten nodig. Een belangrijke vereiste voor succes was om tienduizenden afzonderlijke chromatoforen parallel te kunnen volgen met 60 afbeeldingen met een hoge resolutie per seconde en om elke chromatofoor van de ene afbeelding naar de andere te volgen, van het ene patroon naar het andere, van de ene week naar de andere. vervolgens, terwijl het dier ademde, bewoog, van uiterlijk veranderde en groeide, waarbij voortdurend nieuwe chromatoforen werden ingebracht. Een belangrijk inzicht was "het besef dat de fysieke rangschikking van chromatoforen op de huid zo onregelmatig is dat het lokaal uniek is, waardoor lokale vingerafdrukken worden verkregen voor het naaien van afbeeldingen", zegt Matthias Kaschube van FIAS/GU. Door iteratieve en stukgewijze beeldvergelijking werd het mogelijk om beelden zodanig te vervormen dat alle chromatoforen goed uitgelijnd en traceerbaar waren, zelfs wanneer hun individuele afmetingen verschilden - zoals gebeurt wanneer huidpatronen veranderen - en zelfs wanneer nieuwe chromatoforen waren verschenen - zoals gebeurt van één dag naar de volgende als het dier groeit.

Met inzichten zoals deze, en geholpen door meerdere supercomputers, slaagde het team van Laurent erin hun doel te bereiken en begon ze in de hersenen van het dier en zijn camouflagecontrolesysteem te turen. Onderweg deden ze ook onverwachte observaties. Als een dier bijvoorbeeld van uiterlijk verandert, verandert het op een heel specifieke manier door een opeenvolging van nauwkeurig bepaalde tussenpatronen. Deze observatie is belangrijk omdat het interne beperkingen op het genereren van patronen suggereert, waardoor verborgen aspecten van de neurale controlecircuits worden onthuld. Ze ontdekten ook dat chromatoforen in de loop van de tijd systematisch van kleur veranderen en dat de tijd die nodig is voor deze verandering overeenkomt met de productiesnelheid van nieuwe chromatoforen naarmate het dier groeit, zodat de relatieve fractie van elke kleur constant blijft. Ten slotte hebben ze uit het observeren van deze ontwikkeling minimale regels afgeleid die de huidmorfogenese bij deze en mogelijk alle andere soorten coleoïde koppotigen kunnen verklaren.

“Deze studie opent een groot aantal nieuwe vragen en kansen”, zegt Laurent. "Sommige hiervan hebben betrekking op textuurperceptie en zijn relevant voor het groeiende veld van cognitieve computationele neurowetenschap, andere helpen bij het definiëren van de precieze link tussen hersenactiviteit en gedrag, een veld dat neuro-ethologie wordt genoemd, andere helpen bij het identificeren van de cellulaire ontwikkelingsregels die betrokken zijn bij weefselmorfogenese. Ten slotte opent dit werk een venster naar de hersenen van dieren waarvan de afstamming meer dan 540 miljoen jaar geleden van de onze is afgesplitst. De hersenen van koppotigen bieden een unieke kans om de evolutie van een andere vorm van intelligentie te bestuderen, gebaseerd op een geschiedenis die al meer dan een half miljard jaar volledig onafhankelijk is van de afstamming van gewervelde dieren”.


Het is bekend dat fotosynthese op dit moment plaatsvindt bij één dier, een specifiek type groene zeeslak:

Het is gemakkelijk om groen te zijn voor een zeeslak die genoeg genen heeft gestolen om het eerste dier te worden waarvan is aangetoond dat het chlorofyl als een plant maakt.

De slak heeft de vorm van een blad zelf Elysia chlorotica heeft al een reputatie voor het ontvoeren van de fotosynthetiserende organellen en sommige genen van algen. Nu blijkt dat de naaktslak genoeg gestolen goederen heeft verzameld om een ​​volledig plantaardig chemisch proces te laten werken in een dierlijk lichaam, zegt Sidney K. Pierce van de Universiteit van Zuid-Florida in Tampa.

Groene zeeslak is deels dier, deels plant

Het is niet erg groot (gemiddeld 30 mm), maar ik denk dat het het dichtst bij iets "half dier, half plant" komt (tenminste in de echte wereld).

Dit komt uit mijn biologieles van groep 7: Euglena viridis

Toen ik de titel en vraag las, herinner ik me meteen dit schattige wezen dat me in de wereld van de biologie trok (en Planaria, ik herinner me nog steeds je verbazingwekkende regeneratieve vermogen - een natuurlijke Deadpool).

Euglena is een flagellaat, een micro-organisme dat beweegt met behulp van flagella, een zweepachtig "haar". Hij kreeg maar één, lange, flagella, die hem categoriseerde als 'dier' ​​- actief bewegend, om zijn voedsel te verzamelen.

Het fascinerende is echter dat het ook chlorofyl heeft gekregen, wat uniek is voor het plantenrijk, en het zelfs kan gebruiken om fotosynthese uit te voeren wanneer het wordt voorzien van voldoende zonlicht.

Dus eigenlijk heb je hier een "dierlijke micro-plant", half dier, half plant.

Merk op dat de twee koninkrijken - plant en dier - inmiddels verouderd zijn, en we gebruiken nu het model van 6 koninkrijken (of zelfs 8 koninkrijken, als je wilt).

Uw voorgestelde ideeën over wat een dier is, zijn smal. Kortom, gewoon gewervelde dieren. Dieren met botten en vooral ruggengraat. Er zijn ongewervelde dieren die op planten lijken, bijvoorbeeld zeeanemonen. Koraalpoliepen komen ook in aanmerking.

Er is een hele reeks sessiele dieren die voldoende op planten lijken. Het zijn immobiele organismen, meestal in hun volwassen vorm, en ze missen chlorofyl. Het is hun onbeweeglijkheid die ze plantachtig maakt (althans oppervlakkig), maar hun larvale stadia zijn zeer mobiel.

Het eencellige organisme Volvox, die wel kolonies vormt, bevat chloroplasten. Het is zowel een plant als een dier. Het is microscopisch.

Er zijn ook wandelende takken - als camouflage in uw categorie plant-dieren past. In principe is het mogelijk om je voor te stellen dat er buitenaardse levensvormen zouden kunnen bestaan ​​die zich camoufleren als planten en zelfs chloroplasten zouden kunnen bezitten.

Het belangrijkste nadeel van plant-dier cross-over organismen is dat fotosynthese niet veel voordelen biedt. Het zou in het beste geval maar een paar procent van de energie-inname voor een dier leveren. Over het algemeen kunnen dieren gemakkelijk alle energie krijgen die ze nodig hebben door planten (herbivoren) of andere dieren (carnivoren) of beide (omnivoren) te eten.

In principe zouden wezens met zowel dierlijke als plantaardige kenmerken kunnen bestaan. Ze zijn dus mogelijk, maar hoogstwaarschijnlijk zeer onwaarschijnlijk. In een heelal dat groot genoeg is, moeten zelfs hoogst onwaarschijnlijke organismen ergens bestaan.


De ui pellen

Camouflage, zoals dat tegenwoordig wordt begrepen, werkt in de buitenste lagen van de overlevingsui.Dat is niet altijd zo geweest, met patronen die aanvallen in de war sturen of misleiden binnen hetzelfde kader. Bijvoorbeeld 'verblindende camouflage' (sic), geometrische patronen met hoog contrast die op schepen werden gebruikt, met name in de Eerste Wereldoorlog, waren ontworpen om het richten door onderzeebootcommandanten te ondermijnen (Behrens, 1988, 2012 Hartcup, 2008 Bekers, Meyer & Strobbe, 2016). Terwijl sommige ontwerpen elementen van storende patronen en maskerade bevatten (bijv. het nabootsen van reeds gezonken schepen, zie voorbeelden in Behrens, 2012 ), werden de meer abstracte geometrische patronen ontworpen om de schatting van bereik, snelheid en richting te verstoren (Behrens, 2012 Bekers et al., 2016). Hoewel er geen goed bewijs is voor of tegen dergelijke patronen die scheepsverliezen in oorlogstijd verminderen of dieren in het wild beschermen, is er bewijs voor de voorgestelde effecten in laboratoriumexperimenten op mensen (Stevens, Yule & Ruxton, 2008b Stevens et al., 2008a Scott-Samuel et al., 2011 Hughes, Troscianko & Stevens, 2014). Hoewel deze effecten van kleuring zeker tellen als bedrog door manipulatie van waarneming, en het woord camouflage is afgeleid van de Franse spreektaal camouflage, om te bedriegen, beperkt hedendaags gebruik camouflage tot strategieën om detectie en herkenning te vermijden (Stevens & Merilaita, 2011 Ruxton et al., 2018 ).

De meeste historische en hedendaagse beschrijvingen van dierencamouflage hebben de primaire subtypes van achtergrondafstemming, storende kleuring en maskerade, met transparantie en tegenschaduw die onder een van deze koppen zijn opgenomen of afzonderlijk worden besproken. In plaats daarvan, Merilaita et al. ( 2017 ) analyseren de opeenvolging van perceptuele mechanismen van bijna-retina-codering van eenvoudige functies tot objectherkenning, en specificeren hoe verschillende camouflagemechanismen werken om het signaal te verminderen of de ruis te vergroten waarvan dat signaal moet worden gescheiden (zie ook Troscianko et al., 2009 ). Hier gebruik ik een hybride benadering, waarbij ik het klassieke camouflagelexicon bespreek binnen een perceptueel kader. Een dier met camouflage die op de achtergrond overeenkomt, reproduceert bijvoorbeeld dezelfde verdeling van eenvoudige kenmerken als op de achtergrond, zodat er geen informatie wordt doorgegeven die zou kunnen bijdragen aan discriminatie voor verdere verwerking. Andere soorten camouflage treden in een later stadium van de waarneming in werking en remmen de groepering van eenvoudige kenmerken tot 'dingen' met een vorm of andere collectieve kenmerken die mogelijk kunnen worden herkend. Disruptieve kleuring heeft dit effect en tegenschaduw kan informatie over de 3D-vorm verminderen. Ten slotte heeft maskerade zijn effect na perceptuele segregatie van een object, hoewel misclassificatie als iets irrelevants. Het in kaart brengen tussen de klassieke en perceptuele afbraak is niet perfect, aangezien sommige soorten kleuring effecten kunnen hebben in meer dan één fase van perceptuele verwerking, maar, zoals we zullen zien, is het nuttig om te identificeren waar die effecten werken.

Transparantie en spiegels

De onzichtbaarheidsmantels van fictie en, dankzij een tak van de natuurkunde die bekend staat als transformatie-optica, steeds dichter bij wetenschappelijk feit (McCall et al., 2018 ), komen niet voor in de natuur, maar veel organismen zijn transparant. Licht van de achtergrond door je heen laten gaan lijkt de ideale camouflage, omdat verhulling niet achtergrond- of gedragafhankelijk is, pas je bij de achtergrond aan omdat wat de kijker ziet de achtergrond is. Dat de meeste volledig transparante organismen pelagisch zijn en in het midden van het water leven, is de eerste aanwijzing voor de beperkingen van deze camouflagestrategie (Johnsen, 2001). Tenzij het medium rond het organisme een zeer vergelijkbare brekingsindex heeft als zijn weefsels - dit geldt voor water maar niet voor lucht - zal wat licht worden gereflecteerd en gebroken op het grensvlak tussen de twee (Johnsen, 2011). Onzichtbaarheid vereist geen effect op het doorgelaten licht, dus een gebrek aan absorptie of verstrooiing is niet voldoende. Bovendien gelden dezelfde beperkingen voor alle weefsels in het lichaam: ze moeten dezelfde brekingsindex hebben en alle organellen of andere structuren die licht kunnen verstrooien, moeten een lage dichtheid hebben. Sommige biologische weefsels hebben om mechanische redenen georiënteerde structuren (bijvoorbeeld spieren, cuticulaire eiwitten) en dit polariseert invallend licht. Omdat veel ongewervelde dieren en vissen gevoelig zijn voor de polarisatie van licht, sommige met een matig hoge scherpte (Tempel et al., 2012 ), kan een polarisatiecontrast met de achtergrond van open water worden gedetecteerd (Shashar, Hanlon & Petz, 1998 Shashar et al., 2000 Flamarique & Browman, 2001 Pignatelli et al., 2011 Cartron et al., 2013). Niet-polariserend weefsel met dezelfde brekingsindex als water en met weinig structuren ter grootte van een lichtgolflengte, is de voor de hand liggende tegenmaatregel. Gemaakt van gelei werkt, en kan verenigbaar zijn met de levensstijl van een kwal, maar de beperkingen zijn aanzienlijk (en zelfs een kwal is niet onzichtbaar). Dat gezegd hebbende, in een omgeving zonder kenmerken waar fysiek verbergen onmogelijk is, en verstrooiing door het medium zelf zowel sluierlicht introduceert (toename van ruis) als het transmissiebereik beperkt (signaal verminderen), kan zelfs gedeeltelijke transparantie voordelig zijn (Ruxton et al., 2018 ).

Een andere oplossing, met analoge effecten, is het gebruik van spiegels, en het verzilveren van veel pelagische vissen is een vaak aangehaald voorbeeld (McFall-Ngai, 1990 Herring, 1994). Om een ​​spiegel als camouflage te laten werken, moet wat hij weerkaatst, dat vooraan ligt, overeenkomen met wat erachter zit. In de karakterloze omgeving van mid-water lijkt dit aannemelijk. De veronderstelling dat het lichtveld onder water symmetrisch is, gaat echter onder veel omstandigheden niet op en daarom is de robuustheid van verzilvering als camouflage in twijfel getrokken (Johnsen et al., 2014). Gespiegelde schubben hebben andere potentiële defensieve functies: misschien, wanneer de vis draait, kan een schrikeffect (Umbers & Mappes, 2016) of de plotselinge verandering in uiterlijk het volgen van doelen verstoren (Loeffler-Henry et al., 2018 ). Geen van deze mogelijkheden, of de vermeende verhullende effecten die oorspronkelijk werden aangenomen voor gespiegelde schalen, is getest ter plaatse. Dus of verzilvering als camouflage werkt, is nog niet bewezen (Johnsen et al., 2014 ).

Achtergrondovereenkomst

Als men Erasmus Darwin zou kunnen vragen welke observatie hem tot de aan het begin van deze recensie geciteerde uitspraak had gebracht, zou hij waarschijnlijk zeggen dat dieren vaak dezelfde kleur hebben als hun achtergrond en dat ze daardoor moeilijk te zien zijn. Met dezelfde kleuren en patronen als de achtergrond is de opvatting van de meeste mensen over camouflage, vastgelegd in Thayer's term 'background picturing' (Thayer, 1909) of, tegenwoordig gebruikelijker, 'background matching' (Endler, 1984 Merilaita & Stevens, 2011). De Amerikaanse kunstenaar Abbott Thayer, die wel eens de ‘Vader van Camouflage’ wordt genoemd (Behrens, 1988), zag alle dierenkleuren als voorbeelden van de kleuren op de achtergrond (afb. 2). Hij ondersteunde deze stelling door schilderijen van achtergronden door middel van stencils in de vorm van dieren te vergelijken met de kleuren van echte dieren (Thayer, 1909, 1918 Behrens, 2018).

Een correlatie tussen de kleuring van soorten en de habitats waarin ze leven, suggereert de prevalentie van achtergrondmatching als een strategie tegen roofdieren. Endler (1984) toonde bijvoorbeeld aan dat de verdeling van kleurvlekken op verschillende soorten motten gecorreleerd was met die van de achtergrond in de tijd van het jaar dat ze actief waren. Evenzo, Allen et al. (2011) gebruikten een kwantitatieve beschrijving van de ontwikkeling van katachtige vachtpatronen om aan te tonen dat kattensoorten uit open habitats, met name bergen, de neiging hebben om effen vachten te hebben, terwijl die in gesloten habitats, zoals tropische bossen, vaker complexe en onregelmatige patronen hebben. Dit bevestigt de conclusies van meer subjectieve classificaties van patronen (Ortolani & Caro, 1996) en komt overeen met bossen met een complexere fysieke structuur en verlichtingspatronen (Endler, 1993), dan vlaktes of rotsachtige hellingen. Dergelijke correlaties kunnen echter alleen het startpunt zijn voor camouflageonderzoek, omdat dezelfde correlatie het resultaat kan zijn van hedendaagse selectie (de opvallende individuen zijn opgegeten) in plaats van een bewijs te zijn van aanpassing door selectie in het verleden (zie de bespreking van alternatieve verklaringen voor fenotype-achtergrondcorrelaties in Stevens et al., 2015 ). Meer overtuigend bewijs voor het belang van achtergrondmatching komt dus door overleving te relateren aan de match tussen dier en achtergrond. Troscianko et al. ( 2016 ) deed precies dit, wat aantoont dat klauwen van op de grond nestelende plevieren (Charadriidae) en loopvogels (Glareolidae) minder vaak werden gepredateerd wanneer hun eieren overeenkwamen met hun lokale achtergrond. Omgekeerd bij nachtzwaluwen (Caprimulgidae), die het nest niet ontvluchten wanneer een roofdier nadert en in plaats daarvan strak op de eieren zitten, was het de match van het verenpatroon van de volwassene die overleving voorspelde (Fig. 3). Kleurverandering (Umbers et al., 2014 Duarte, Flores & Stevens, 2017), substraatselectie in relatie tot fenotype (bijv. Kang et al., 2012 Kjernsmo & Merilaita, 2012 Lovell et al., 2013 Marshall, Philpot & Stevens, 2016 Smithers et al., 2018 ), en oriëntatiegedrag dat overeenkomt met de oriëntatie van substraatstructuren (Kang et al., 2012, 2014a, b), zijn ook krachtig bewijs voor het belang van achtergrondmatching voor verhulling (zie recensie door Stevens & Ruxton, 2019).

Die variatie in patronen of kleuring beïnvloedt de detecteerbaarheid, of een meer directe fitheidsmaatstaf, is een kritische maatstaf voor camouflage, maar het onthult op zichzelf niet welk aspect van een patroon het succesvol maakt of, inderdaad, of het optimaal is. De eerste kwestie is welke maatstaf voor 'achtergrondmatching' moet worden gebruikt. Kleur lijkt 'gemakkelijk' in de zin dat er metingen zijn (bijv. Goldsmith & Butler, 2005 Lind & Kelber, 2009b) en modellen van drempelkleurdiscriminatie (Vorobyev & Osorio, 1998 Vorobyev et al., 2001 Kelber et al., 2003 ). Er zijn kanttekeningen bij het feit dat deze modellen alleen zijn gevalideerd voor grote objecten onder ideale omstandigheden in het laboratorium (Vorobyev & Osorio, 1998 Goldsmith & Butler, 2003 Lind & Kelber, 2009a), maar het conceptuele model van kleurverschillen is gerelateerd aan afstand in een 'kleurruimte', met assen bepaald door de neurale tegenstanderverwerking van fotoreceptorexcitaties, is goed ingeburgerd. Een groter probleem is hoe de overeenkomst tussen twee patronen (of 'visuele texturen') kan worden gekwantificeerd, er is geen enkele overeengekomen representatie, zelfs niet voor mensen, analoog aan een kleurruimte (Osorio & Cuthill, 2015). Een goede benadering is het analyseren van de overlap (in een soortspecifieke kleurruimte) van de verdelingen van alle kleuren in de objecten die worden vergeleken (Endler & Mielke, 2005), of de grootteverdeling en ruimtelijke nabijheid van kleurvlakken (Endler, 1984 , 2012 ). Beter nog, vanuit het perspectief van deze review, is om de patronen te ontleden met betrekking tot hun verschillende ruimtelijke frequentiecomponenten, die vervolgens kunnen worden gebruikt om overeenkomst op grof tot fijnkorrelig detail te beoordelen, of om een ​​geaggregeerde maat voor ' match' (de methode gebruikt door Troscianko et al., 2016 Wilson-Aggarwal et al., 2016). Dit is een aantrekkelijke benadering omdat dit vergelijkbaar is met wat er gebeurt in de beginfasen van visuele verwerking (Troscianko et al., 2009 Osorio & Cuthill, 2015 Merilaita et al., 2017 ). De verdeling van het vermogen en de fase van de verschillende ruimtelijke frequenties bij verschillende oriëntaties is daarom een ​​hoogdimensionale, maar hanteerbare en fysiologisch plausibele weergave van de ruwe patrooninformatie (Michalis et al., 2017 Talas, Baddeley & Cuthill, 2017).

Gewapend met dergelijke methoden kan men zich ook afvragen wat de optimale camouflage voor de achtergrond zou moeten zijn. Op een willekeurige locatie (bijvoorbeeld een rustplaats) is het antwoord gemakkelijk te geven - het is het patroon dat de kijker zou voorspellen als hij daar zou zijn als het occluderende object in kwestie afwezig was. Er wordt geen verdere inspectie uitgelokt als de kijker ‘een gemiddeld en meest verwacht type scène’ ziet (Thayer, 1918, p. 494). Substraatselectie of kleurverandering helpt om die overeenkomst te bereiken, maar als een dergelijke fijnafstemming niet mogelijk is, welke van de vele mogelijke achtergrondmonsters, of combinaties daarvan, zou wereldwijd optimaal zijn? Endler (1978, 1981, 1984) is bekritiseerd omdat hij suggereerde dat een willekeurige steekproef het beste zou kunnen zijn (Merilaita, Tuomi & Jormalainen, 1999), met als probleem dat willekeurige steekproeven zeldzame steekproeven bevatten die slecht overeenkomen met de werkelijke lokale achtergrond waar het dier rust (Michalis et al., 2017 ). De context van uitspraken als 'Cryptische prooi lijkt op willekeurige steekproeven van de visuele achtergrond' (Endler, 2006) was echter om gegeneraliseerde achtergrondgelijkenis te onderscheiden van nabootsing van specifieke achtergrondobjecten (maskerade). Michalis et al. (2017), in veldexperimenten waarbij zowel mensen als roofdieren van vogels naar op de achtergrond passende kunstmatige prooien zochten, toonden aan dat het beste enkele camouflagepatroon dat was van het meest waarschijnlijke achtergrondmonster (waar 'waarschijnlijk' werd gekwantificeerd met behulp van kleur- en textuurmodellering van de eerder beschreven soort).

Michalis et al. (2017) onderzochten de situatie van een variabel, maar enkelvoudig type, achtergrond en zeldzame ontmoetingen door het roofdier in vergelijking met andere soorten prooien. Ze wezen erop dat, omgekeerd, als roofdieren de kenmerken van een specifiek patroon leerden door herhaalde ontmoetingen, negatieve frequentieafhankelijke selectie polymorfisme zou bevorderen. Een aangeleerde combinatie van kenmerken in een verder cryptische prooi, resulterend in een perceptuele filter op korte termijn door selectieve aandacht, is wat biologen beschrijven als een 'zoekbeeld' (Allen, 1989 Langley, 1996). Het feit dat zoekbeeldvorming de detectie van vaak aangetroffen prooien verbetert ten koste van verminderde detectie van zeldzame prooien (Pietrewicz & Kamil, 1979 Reid & Shettleworth, 1992 Plaisted & Mackintosh, 1995) bevordert inderdaad polymorfisme in het uiterlijk van prooien (Bond & Kamil, 2002 Karpestam, Merilaita & Forsman, 2014). Dat gezegd hebbende, omdat sommige soorten camouflagepatronen gemakkelijker te leren lijken dan andere (Troscianko et al., 2013 Troscianko, Skelhorn & Stevens, 2018), kan het polymorfisme worden beperkt op manieren die nog niet volledig worden begrepen.

Als een dier verberging nodig heeft tegen meerdere achtergronden, worden de voordelen van het matchen van één achtergrond afgewisseld met grotere opvallendheid voor andere. Als de laatste kosten niet opwegen tegen de eerste voordelen, kan de voorkeur worden gegeven aan een compromiscamouflage die redelijk goed presteert op verschillende achtergronden (Merilaita et al., 1999 Houston, Stevens & Cuthill, 2007). Hoewel volière-experimenten met vogels die op zoek zijn naar kunstmatige prooien aantonen dat compromiscamouflage kan werken (Merilaita, Lyytinen & Mappes, 2001), is het een uitdaging om te bepalen of de kleuring van een echt dier zo'n adaptief compromis vertegenwoordigt. Dit komt omdat alle achtergronden waartegen het dier kan worden gezien, moeten worden gekarakteriseerd, samen met hun risico op detectie op die achtergronden (zie discussie in Ruxton et al., 2018, blz. 17-21).

Verhullende vorm

Hoewel Thayer betoogde dat achtergrondafbeeldingen even effectief kunnen zijn als volledige transparantie (Behrens, 2018), wees hij ook op de beperkingen ervan (Thayer, 1909). Tenzij de achtergrond een homogene textuur heeft (op de ruimtelijke schaal van het dier Endler, 1978 ), of het dier zich zorgvuldig uitlijnt met de achtergrond, kunnen er mismatches zijn tussen patches op het dier en patches op de achtergrond. Dit kan de omtrek zichtbaar maken of vlekvormen creëren - op het dier of, via occlusie, de achtergrond - die ongebruikelijk zijn (Cuthill & Troscianko, 2009). Er kan ook een slagschaduw of differentiële schaduw op het lichaam van het dier zijn, die de rand van het lichaam benadrukt. Vorm, zoals onthuld door een omtrek of schaduwpatroon, is een krachtige aanwijzing voor identiteit, in de meeste gevallen meer dan oppervlaktekleuring per se. Thayer (1909) stelde drie mechanismen voor die de perceptie van vorm direct zouden kunnen verstoren – disruptie, afleiding en countershading – hoewel het onderscheid tussen de eerste twee niet altijd duidelijk was in zijn geschriften. In plaats daarvan zijn de verslagen van Cott (1940) helder, en modern bewijs ondersteunt de meeste van zijn argumenten.

Disruptieve kleuring

Cott definieerde ontwrichtende kleuring als 'een patroon van contrasterende kleuren en tinten dat de contouren vervaagt en de echte oppervlaktevorm verbreekt, die wordt vervangen door een schijnbare maar onwerkelijke configuratie' (Cott, 1940, p. 4). Een groot deel van zijn daaropvolgende discussie leidde tot afleiding van de aandacht, maar nu we een beter begrip hebben van visuele waarneming, kunnen we zien dat de belangrijkste componenten (ook of uitsluitend) pre-attentieve effecten hebben. Het eerste ingrediënt is wat Cott ‘differential blending’ noemde: sommige kleuren van het dier passen goed bij die op de achtergrond. Dit komt grotendeels overeen met achtergrondaanpassing, de gelijkenis in kleur en textuur van sommige kleurvlakken die het signaal aan de rand van het lichaam verminderen dat een overgang van achtergrond naar doel zou kunnen onthullen. Het volgende ingrediënt is 'maximaal storend contrast': direct naast de kleuren die op de achtergrond passen, bevinden zich kleurvlakken met sterk contrasterende tonen of tinten (Fig. 2). In plaats van het signaal te verminderen, verbetert dit de ruis door valse randen te creëren die opvallender zijn dan de echte omtrek van het dier (Stevens & Cuthill, 2006 Troscianko et al., 2009 ). Ook, zoals Cott zelf illustreert met afbeeldingen van slangen (Cott, 1940, p. 58), worden de grenzen soms optisch versterkt doordat, waar de vlekken samenkomen, de toon lichter wordt aan de lichte kant en donkerder aan de donkere kant (Fig. 2 Osorio & Srinivasan, 1991). Visuele zoekexperimenten met mensen laten zien dat dergelijke edge enhancement zeer effectief is (Egan et al., 2016). Het is de opvallendheid van de valse randen en de contrasterende oppervlakken binnen die grenzen die de 'schijnbare maar onwerkelijke configuratie' creëren waarnaar Cott verwees. De vormen zijn opvallend maar schijnbaar niet met elkaar verbonden, en dus wordt het perceptueel groeperen van eenvoudige kenmerken in potentieel herkenbare vormen verslagen (Espinosa & Cuthill, 2014). Experimenten met mensen die naar dierlijke vormen zoeken, geven aan dat randverbetering de objectherkenning verstoort, niet alleen detectie (Sharman, Moncrieff & Lovell, 2018). Als de contrasterende kleurvlakken de rand van het lichaam kruisen, wordt de continuïteit van het signaal bij de ware omtrek verminderd, en het is aangetoond dat deze vorm van storende kleuring effectiever is tegen zowel vogels als mensen dan alleen achtergrondaanpassing (Cuthill et al., 2005 Schäfer & Stobbe, 2006 Stevens et al., 2006 Fraser et al., 2007 Webster, Godin & Sherratt, 2015 Troscianko, Skelhorn & Stevens, 2017). Hetzelfde effect kan worden gebruikt om andere kenmerken dan de omtrek te verbergen door zeer opvallende valse randen te hebben die over verschillende lichaamsdelen lopen, iets wat Cott 'samenvallende storende kleuring' noemde. Nogmaals, dit vermindert de detecteerbaarheid voor zowel vogels als mensen (Cuthill & Szekely, 2009). Het doorsnijden van echte randen is niet eens een vereiste voor een effectieve storende kleuring, aangezien kleurvlakken met hoog contrast binnen de rand van het lichaam ook kunnen verbergen (Fig. 2 Stevens et al., 2009 ). Valse randen kunnen nabije echte randen maskeren door sub-attent mechanismen zoals laterale inhibitie en het vastleggen van contouren (Troscianko et al., 2009 ).

Camouflage die de randen verstoort, kan ook de voorkeur hebben omdat, als bepaalde soorten kleuring een kenmerk omvatten dat consistent is over de prooi (bijv. et al., 2018 ). Er zijn echter een paar kanttekeningen bij de effectiviteit van storende kleuring. Ten eerste, als de vlakken met hoog contrast zelf kleuren of patronen zijn die niet op de achtergrond worden gevonden, brengt het gebrek aan achtergrondaanpassing kosten met zich mee. Zeker, in de strikt gecontroleerde omstandigheden van een visueel zoekexperiment naar een bepaald doelwit, leren mensen snel dat een ongebruikelijke kleur een signaal is om de aanwezigheid te targeten (Fraser et al., 2007 ). Maar zelfs in het veld, waar vogels op zoek zijn naar meerdere soorten prooien, met andere taken om aan te besteden, vermindert een hoog contrast dat wordt bereikt door kleuren of tinten die niet overeenkomen met de achtergrond, de effectiviteit van storende kleuring (maar elimineert deze niet) (Schaefer & Stobbe, 2006 Stevens et al., 2006), al was het maar omdat de opvallendheid van zelfs onherkenbare vormen uitnodigt tot nadere inspectie. Dat gezegd hebbende, zoals Cott (1940) betoogde, kunnen opvallende kenmerken pre-attent worden gedetecteerd, maar niet worden herkend als onderdeel van een object dat inspectie waard is, een effect dat voor mensen is geverifieerd met een eye-tracking-experiment (Webster et al., 2013 ).

Het tweede voorbehoud is dat zeer opvallende valse randen dezelfde kosten kunnen veroorzaken als zeer opvallende kleurvlakken als er geen 'sterke randen' op de achtergrond worden gevonden. Als zodanig werkt storende kleuring waarschijnlijk het beste in omgevingen met verschillend gekleurde objecten met duidelijk gedefinieerde randen met kleurvlakken die overeenkomen met verschillende objecten, vergroot de kans dat elke vlek op het doel wordt gescheiden door een ander achtergrondobject in plaats van als een samenhangend geheel ( Espinosa & Cuthill, 2014). Het hebben van oppervlakken die op verschillende afstanden van de kijker lijken te liggen (verschillende dieptevlakken) is ook effectief (Egan et al., 2016), omdat oppervlakken die in verschillende dieptevlakken liggen minder snel ‘bij elkaar horen’ dan oppervlakken in hetzelfde vlak. Cott (1940), zoals Thayer (1909) voor hem, vestigde de aandacht op wat lijkt op valse diepte-aanwijzingen in dierencamouflage, iets wat hij 'picturale reliëf' noemde.

Afleidingstekens

'Als het oppervlak van een vis of van een fabriek is bedekt met onregelmatige vlekken van contrasterende kleuren en tinten, hebben deze vlekken de neiging de aandacht van de waarnemer te trekken en zijn aandacht af te leiden van de vorm die ze draagt' (Cott, 1940, blz. 49). Deze woorden verschijnen in de buurt van de opening van Cott's hoofdstuk over Disruptive Coloration, maar moderne verslagen beschouwen afleiding van aandacht gewoonlijk als een ander proces dan het uiteenvallen van vorm en vorm (Stevens & Merilaita, 2009 Osorio & Cuthill, 2015 Merilaita et al., 2017 Ruxton et al., 2018 ). Afleiding is het belangrijkste instrument van de goochelaar, maar het dragen van opvallende tekens op je eigen lichaam lijkt dezelfde kosten met zich mee te brengen als het gebruik van kleuren die niet bij de achtergrond passen in storende kleuring (zie hierboven). Visuele zoekexperimenten met mensen laten zien dat opvallende tekens zoals deze worden geleerd en, als resultaat, de detecteerbaarheid vergroten (Troscianko et al., 2013 , 2018 ) veldexperimenten met kunstmatige prooien laten vergelijkbare effecten zien (Stevens et al., 2008a , b , 2013a ). Een volière-experiment met vogels die op zoek waren naar kunstmatige prooien op achtergronden met patronen, heeft echter aangetoond dat opvallende, niet-op de achtergrond passende markeringen de predatiesnelheid kunnen verminderen (Dimitrova et al., 2009 ). Een mogelijke oplossing voor deze tegenstrijdige resultaten is dat, hoewel het niet effectief is als een merkteken een uniek signaal is om de aanwezigheid te targeten, afleiding door opvallende merktekens zou kunnen werken als deze laatste soms ook op de achtergrond worden aangetroffen (Osorio & Cuthill, 2015). Het is ook zo dat de problemen vertroebeld zijn omdat de term afleiding (of afleidend) merkteken op verschillende manieren is gebruikt, vanaf Thayer (1909) zie de discussie tussen Merilaita, Schaefer & Dimitrova (2013) en (Stevens et al., 2013b), en in Ruxton et al. ( 2018 ).

Zelfschaduw verbergen

Tenzij plat tegen het substraat gedrukt, creëert de verlichting van een dier schaduwpatronen die verschillen van die van het substraat, en de schaduw zelf geeft aanwijzingen voor de 3D-vorm van het dier. Abbott Thayer, als een volleerd kunstenaar, erkende het belang van vorm-van-schaduw voor objectherkenning en bovendien dat strategisch kleurgebruik die signalen zou kunnen uitwissen (Thayer, 1896). De entomoloog en fervent darwinist Edward Bagnall Poulton had eerder, en schijnbaar buiten medeweten van Thayer, hetzelfde idee voorgesteld (Poulton, 1890). Met licht dat van bovenaf komt, lijkt een dier met een uniforme kleur lichter aan de bovenkant en in de schaduw eronder, waarbij de gradiënt van gereflecteerd licht zijn aanwezigheid en vorm onthult. Als het dier echter aan de bovenkant donkerder en aan de onderkant lichter was, is dit: tegenschaduwen zou de vorm-van-schaduw-aanwijzingen teniet kunnen doen. Thayer zag de wijdverbreide taxonomische verspreiding van countershading als overweldigend bewijs voor camouflage door het verbergen van zelfschaduw.

Het bezit van tweekleurige kleuring, met de donkere kant naar het licht gericht, is geen bewijs dat het fungeert als zelfschaduwverhulling (Rowland, 2009 ) zorgvuldige modellering van het lichtveld rond dieren laat zien dat het patroon en de oriëntatie van het dier vrij nauw worden afgestemd op de verlichtingsomstandigheden (Penacchio et al., 2015a, c). Vergelijkende studies van sommige taxonomische groepen laten echter zien dat het waargenomen patroon van tegenschaduw past bij wat we zouden verwachten als tegenschaduw de door de verlichting gecreëerde schaduw teniet doet. Die primaten die grotendeels op handen en voeten lopen, hebben lichtere buiken dan ruggen, terwijl primaten die vaker in verticale houdingen zijn, dat niet hebben (Kamilar & Bradley, 2011). Herkauwers die in open omgevingen en dichter bij de evenaar leven, hebben een sterkere tegenschaduw, in lijn met de sterkere schaduwen die in deze omstandigheden worden aangetroffen (Allen et al., 2012 ). Men kan deze verwachte associatie tussen tegenschaduw en lichte omgeving zelfs gebruiken om de habitats te voorspellen die door dinosaurussen worden ingenomen waar de pigmentverdeling bewaard is gebleven (Vinther et al., 2016 Smithwick et al., 2017 ). Er zijn echter andere redenen waarom een ​​dier donkerder is aan de kant die naar het licht is gericht (Kiltie, 1988 Ruxton, Speed ​​& Kelly, 2004). Zowel UV-bescherming als thermoregulatie voorspellen een ongelijkmatige verdeling van pigmenten, en modellering van het lichtveld rond dieren laat zien dat de voorspellingen voor pigmentverdeling in relatie tot deze verschillende functies moeilijk te scheiden zijn (Penacchio et al., 2015c). Dergelijke modellering laat ook zien dat voorspeld wordt dat de oriëntatie ten opzichte van de zon ook gelijk zal zijn voor deze alternatieve functies (Penacchio et al., 2015a). Met deze meerdere alternatieve functies voor countershading hebben we gedragsbewijs nodig dat deze kleuring de verhulling verbetert.

Veldexperimenten met kunstmatige rupsen gemaakt van verschillend gekleurd deeg hebben aangetoond dat tegenschaduw de predatiesnelheid vermindert in vergelijking met gewone controles die op de achtergrond passen (Rowland et al., 2007 , 2008 ). Dit is direct bewijs voor een camouflagevoordeel ('upside-down' countershaded prooien overleven niet goed, waarbij neofobie of aposematisme als verklaringen worden uitgesloten). Nog overtuigender zijn de resultaten, ook met kunstmatige prooien in veldexperimenten met vogelroofdieren, die de verlichtingsafhankelijkheid van de voordelen van verschillende patronen aantonen. Cuthill et al. ( 2016 ) gebruikten papieren cilinders van rupsformaat met meelwormaas, bedrukt met patronen waarvan voorspeld wordt dat ze optimaal zijn wanneer ze worden bekeken door vogels onder diffuse versus directe verlichting (gebaseerd op de lichtveldmodellen van Penacchio et al., 2015c). Prooien met een diffuus-lichtoptimum overleefden het best in de schaduw of op bewolkte dagen. Prooien met het directe-lichtoptimum overleefden het beste in de open lucht op zonnige dagen. Menselijke visuele zoekexperimenten in computergegenereerde omgevingen met verschillende soorten verlichting, tonen op dezelfde manier aan dat tegenarcerde 'rups'-doelen moeilijker te vinden zijn tussen vergelijkbare, maar platte bladeren, maar alleen wanneer de tegenschaduw 'juist' is voor de verlichting (Penacchio et al., 2015b Penacchio, Harris & Lovell, 2017 Penacchio, Lovell & Harris, 2018). Deze experimenten tonen aan dat het verbergen van zelfschaduw door tegenschaduw werkt, maar onder vrij beperkte omstandigheden die afhankelijk zijn van de verlichting en de oriëntatie van het dier.

Hoewel dit deel van de recensie gaat over het verbergen van vorm, is het belangrijk om te erkennen dat er ook camouflagevoordelen zijn van dorso-ventrale verschillen in pigmentatie die geen verband houden met het verbergen van de 3D-vorm. Ten eerste, als pigmentproductie kosten met zich meebrengt en de buik zelden wordt blootgesteld, is pigmentatie daar niet nodig (Ruxton et al., 2004 ). Ten tweede, als achtergrondmatching het doel is, kunnen verschillende potentiële kijkposities betekenen dat verschillende achtergronden moeten worden aangepast door het dorsum en ventrum. Vliegtuigen in de Tweede Wereldoorlog werden vaak beschilderd met camouflage bovenop en bleke kleuren aan de onderkant, niet om de vorm te verbergen, maar omdat de bovenkant van bovenaf tegen de grond wordt bekeken en de onderkant van onderaf tegen de lucht. Hetzelfde is betoogd voor countershading in aquatische organismen, met dorso-ventrale verschillen in pigmentatie bij de westelijke regenboogvis (Melanotaenia australis) consistenter met achtergrondovereenkomst dan vernietiging van 3D-vormaanwijzingen (Kelley & Merilaita, 2015). Hoewel een witte buik niet kan tippen aan de intensiteit van neerdalend licht (Penacchio et al., 2015c ), heeft een reeks pelagische vissoorten onafhankelijk van elkaar naar beneden gerichte fotoforen met bioluminescentie ontwikkeld die kunnen worden aangepast aan het neergaande licht en het silhouet van de vis verminderen: tegenverlichting (Case et al., 1977 McFall-Ngai, 1990 Harper & Case, 1999).

Herkenning voorkomen

Velen hebben een onderscheid gemaakt tussen camouflage door middel van het afstemmen van de algemene achtergrond en door het nabootsen van specifieke objecten op de achtergrond. Poulton noemde de eerste 'algemene gelijkenis' en de laatste 'bijzondere gelijkenis' (Poulton, 1890). De laatste wordt nu meer in het algemeen maskerade genoemd, naar aanleiding van de invloedrijke recensie van Endler (1981). In die review probeerde Endler niet alleen het onderscheid tussen maskerade en achtergrondmatching te verduidelijken, maar ook dat tussen maskerade en andere vormen van ‘adaptieve gelijkenis’ (Starrett, 1993), met name Batesian en Mülleriaanse mimicry. Wat wel of niet mimicry moet worden genoemd, en waar en hoe onderscheid te maken, is al tientallen jaren een onderwerp van intens debat. De geschiedenis van het debat en de complexiteit van de problemen wordt uitgebreid besproken door Quicke (2017). Hier vat ik de belangrijkste boodschappen uit deze literatuur samen (zie ook de zeer toegankelijke verslagen van Stevens, Ruxton 2016) et al., 2018 ).

Er zijn twee potentieel bepalende verschillen tussen het nabootsen van een steen of dood blad (voorbeelden van maskerade) en het nabootsen van een giftige vlinder (een voorbeeld van Batesiaanse nabootsing). Ook niet over de gevolgen voor het roofdier. Hoewel klassieke Batesiaanse mimiek gelijkenis vertoont met een giftig model, waarvan de gevolgen van consumptie potentieel dodelijk zijn, is het eten van een takje in plaats van een rups die een takje nabootst waarschijnlijk ook niet erg goed voor het roofdier. Beide fouten brengen in ieder geval tijd- en energiekosten met zich mee. Een nuttig onderscheid moet dus ergens anders liggen. Ten eerste is er de relatie tussen de (minimaal) drie betrokken partijen: de twee verzenders van informatie (model en mimic) en de ontvanger (Wickler, 1965). Endler (1981) benadrukte het feit dat wanneer de signaalontvanger (bijvoorbeeld een roofdier) objecten aanvalt die lijken op een Batesiaanse nabootser (omdat hij heeft geleerd dat sommige niet verdedigd zijn), dit selectie oplegt aan het model om 'weg te evolueren' van de nabootser ( bijv. Kraemer, Servisch & Adams, 2015). In plaats daarvan heeft het aanvallen van een steen vanwege de mogelijkheid dat het een smakelijke steenimitatie is, geen evolutionaire gevolgen voor de steen. Nabootsing van vogelpoep door sommige spinnen en mottenrupsen (Liu et al., 2014 Valkonen et al., 2014 Suzuki & Sakurai, 2015 ), voldoet aan Endler's criterium voor maskerade, niet voor Batesiaanse mimiek, ook al kan een verkeerde consumptie van ontlasting schadelijk zijn. Vogels hebben, voor zover we weten, geen verschillend gekleurde of gevormde uitwerpselen ontwikkeld als gevolg van mimicry door spinachtigen of insecten. Voor modellen van maskerade die levend zijn in plaats van levenloos of dood, is er waarschijnlijk een spectrum tussen maskerade en Batesiaanse mimiek. Wanneer een insectenetende vogel een twijg pikt in plaats van een rups die een twijg nabootst, kan er enige schade aan de plant zijn en dus, in de limiet, is er selectie op de plant om te voorkomen dat deze wordt aangezien voor de rups. De frequentie van dergelijke aanvallen is echter waarschijnlijk laag, de schade minimaal en de andere selectiekrachten op de morfologie van de takjes zijn zo groot dat mimicry van takjes en dergelijke zich stevig aan de gemaskerde kant van dat spectrum bevinden.

De tweede mogelijke discriminator tussen maskerade en andere vormen van adaptieve gelijkenis, inclusief achtergrondmatching, ligt in het gedrag en de cognitie van de ontvanger (Skelhorn et al., 2010b Skelhorn & Rowe, 2016). De adaptieve waarde van aposematisme ligt in het koppelen van een signaal van onrendabiliteit met de onrendabiliteit zelf, zodat roofdieren dat signaal leren vermijden (Mappes, Marples & Endler, 2005 Rojas, Valkonen & Nokelainen, 2015 Skelhorn et al., 2016a , b ). Batesiaanse nabootsers hebben er daarom baat bij om actief vermeden te worden, terwijl maskerades als irrelevant worden genegeerd. Het idee dat maskerades kunnen worden gedetecteerd, maar worden genegeerd, ligt ten grondslag aan het voorstel dat misclassificatie, in plaats van verminderde detectie, maskerade onderscheidt van achtergrondovereenkomst en andere vormen van cryptische kleuring (Endler, 1981, 1988, 1991 Skelhorn et al., 2010b Merilaita et al., 2017 Ruxton et al., 2018 ). Om deze reden classificeren Caro & Allen (2017) maskerade als een signaal (valse informatie), terwijl crypsis dat niet is (afwezigheid van informatie). Het gedachte-experiment hier is dat een dier dat afhankelijk is van crypsis op de juiste achtergrond moet zijn, maar een vermomd dier kan volledig zichtbaar zijn op een niet-overeenkomende achtergrond, maar nog steeds verkeerd geclassificeerd door een roofdier als 'geen voedsel'. Het is dit verschil dat Skelhorn en collega's inspireerde om een ​​reeks experimenten uit te voeren waarbij eerdere ervaring met wat wel of niet voedsel zou kunnen zijn, werd gemanipuleerd (Skelhorn & Ruxton, 2010, 2011 Skelhorn et al., 2010a, b). Het lijkt misschien verrassend dat het 120 jaar duurde, op basis van Poultons illustraties van rupsen die twijgjes nabootsten, voordat de eerste systematische experimenten op basis van maskerade werden uitgevoerd, maar dit komt waarschijnlijk omdat het voordeel voor een rups om eruit te zien als een twijg zichzelf lijkt. -evident ('Een stok is een stok en niet de moeite waard om te eten' Robinson, 1981). In feite is het mechanisme subtieler dan het op het eerste gezicht lijkt.

In hun eerste experiment stelden Skelhorn en collega's naïeve huiskuikens vooraf bloot (Gallus gallus domesticus) tot drie soorten omgevingen: een lege arena, een arena met meidoorntakken en een arena met meidoorntakken die met paars draad waren vastgebonden (Skelhorn et al., 2010b). In testproeven lieten ze de kuikens kennismaken met een van de twee soorten meidoorn-takjes-nabootsende rupsen (Opisthograptis luteolata en Selenia dentaria) of een meidoorntakje. Vogels die de kans hadden gehad om te leren dat twijgen niet goed zijn om te eten, vertoonden een grotere latentie om aan te vallen en meer voorzichtigheid bij het hanteren van twijg-nabootsende rupsen. Cruciaal was dat de vogels wiens eerdere ervaring met takken takken waren die, vanwege de paarse draad, niet op de rupsen leken, op dezelfde manier op de rupsen reageerden als die zonder enige eerdere ervaring met takken. Dit toont aan dat de rupsen een hogere overlevingskans hadden omdat ze eruit zagen als objecten waarvan de vogels hadden geleerd dat ze oneetbaar waren, niet omdat de rupsen niet werden gedetecteerd. In daaropvolgende experimenten waren de voordelen van twijg-mimicry lager wanneer echte twijgen tegelijkertijd aanwezig waren, en door gevolgtrekking directe vergelijking mogelijk was (Skelhorn & Ruxton, 2010), en ook lager wanneer prooien werden gevonden in een context waarin het model niet eerder zijn aangetroffen (Skelhorn & Ruxton, 2011).

De experimenten van Skelhorn en collega's tonen het belang aan van het leren van roofdieren voor het succes van maskerade, maar er zullen gevallen zijn waarin het onderscheid tussen camouflage door maskerade en door crypsis minder duidelijk is. De biologische literatuur heeft de neiging om detectie en herkenning te behandelen als seriële processen, waarbij objecten van de achtergrond worden gesegmenteerd en vervolgens worden herkend of niet. Het is nu echter bekend dat bekendheid met de achtergrond het zoeken naar onbekende doelen verbetert (Chen & Hegdé, 2010), en dat geleerde eigenschappen van texturen de efficiëntie van textuursegmentatie beïnvloeden (Meinecke & Meisel, 2014 Becker, Smith & Schenk, 2017) . Als leren van invloed is op welke kenmerken op de achtergrond, pre-attent, voor inspectie worden geselecteerd of niet, dan zijn crypsis en maskerade misschien niet altijd gemakkelijk te scheiden met experimenten zoals die van Skelhorn en collega's. Een twijg-nabootsing kan worden gepasseerd omdat het roofdier heeft geleerd dat twijgen geen voedsel zijn (maskerade) of omdat het heeft geleerd dat de kenmerken van twijgen deel uitmaken van de achtergrond. Dergelijke features halen dus niet de drempel voor selectieve aandacht en mislukte detectie is het resultaat dit lijkt nu op crypsis.

Of 'takje' een objectcategorie is die verward kan worden met 'voedsel', zoals de definitie van maskerade veronderstelt, is zelf een cognitief construct dat empirisch moet worden vastgesteld en niet van toepassing zal zijn op eenvoudigere organismen. in Lettvin et al.'s klassieke demonstratie van 'bug detector'-neuronen in de kikker, het vuren werd ingegeven door een donkere bewegende stimulus ter grootte van een insectenprooi (Lettvin et al., 1959 ). Het is een op elkaar afgestemd filter, zodat detectie en herkenning één en hetzelfde proces zijn.Een top-down proces dat objectdetectie beïnvloedt in zelfs cognitief complexe organismen is al besproken: zoekbeeldvorming (Pietrewicz & Kamil, 1979 Plaisted & Mackintosh, 1995 Langley, 1996). Als, door selectieve aandacht, datgene waarnaar u op zoek bent, van invloed is op uw waarschijnlijkheid om het te detecteren, dan zijn detectie en herkenning noodzakelijkerwijs niet gemakkelijk te scheiden en misschien is het ook niet nuttig om dit te doen. Dit is geen argument tegen de waarde van het proberen te isoleren waar, in het proces van perceptie, cognitie en gedragsoutput, verschillende camouflagestrategieën hun invloed hebben, het is slechts een waarschuwing dat dit niet altijd eenvoudig zal zijn.


Een bewegend object wordt als opvallend beschouwd vanwege de beweging zelf. Bij het verplaatsen van de ene achtergrond naar de andere moeten zelfs dynamische camouflage-experts zoals koppotigen hun buitengewone camouflage opofferen. Daarom is het minimaliseren van detectie in dit stadium cruciaal en zeer gunstig. In deze studie beschrijven we een mechanisme voor het matchen van de achtergrond tijdens beweging, dat de inktvis helpt zijn aanwezigheid tijdens beweging te bagatelliseren. ter plaatse gedragsexperimenten met behulp van video- en beeldanalyse, onthulden een vertraagd, sigmoïdaal, kleurveranderend mechanisme tijdens beweging van Sepia officinalis over uniforme zwarte en grijze achtergronden. Dit is een eerste belangrijke stap in het begrijpen van dynamische camouflage tijdens beweging, en dit nieuwe gedragsmechanisme kan worden opgenomen en toegepast op elk dynamisch camouflerend dier of door de mens gemaakt systeem dat in beweging is.

Crypsis is een veel voorkomende gedrags-morfologische aanpassing die is gericht op het minimaliseren van detectie door roofdieren of prooien (Caro, 2005a, b Ruxton et al., 2004). Visueel actieve organismen zijn bedreven in het detecteren van beweging, wat vaak wijst op het bestaan ​​van een potentieel gevaar of van een interessant object (Cronin et al., 2014 Land en Nilsson, 2012). Als gevolg hiervan hebben cryptische dieren de neiging om stil te blijven in verschillende situaties (Cott, 1940 Poulton, 1890 Zhang en Richardson, 2007), zoals een prooi die 'bevriest' bij het detecteren van een ver roofdier (Broom, 2005 Eilam, 2005) en ' sit-and-wait' of hinderlaag roofdieren, die niet bewegen terwijl ze wachten op hun prooi (Thery, 2004). Daarom is camouflage traditioneel gekoppeld aan bewegingsloosheid, waardoor het een wijdverbreid voorbeeld is van co-evolutie tussen gedrag en morfologie (Ioannou en Krause, 2009). Deze koppeling heeft geleid tot de algemene overtuiging dat het moeilijk is om te bewegen en tegelijkertijd gecamoufleerd te blijven. Het voor de hand liggende voordeel van camoufleren tijdens beweging is dat een roofdier een prooi kan naderen zonder dat hij het merkt. Deze en andere voordelen hebben geleid tot de ontwikkeling van verschillende strategieën waarmee dieren ten minste gedeeltelijk gecamoufleerd kunnen blijven en onopgemerkt blijven tijdens het bewegen. Er lijken drie schema's te zijn waarin dit kan gebeuren: minimalisatie van bewegingssignalen, mimicry van optische stroom en bewegingsverstoring (Troscianko et al., 2009). Camouflage door bewegingssignaalminimalisatie wordt geassocieerd met het voorkomen van detectoren op laag niveau die bewegingsactiviteit aangeven. Camouflage door middel van optische stroommimicry wordt geassocieerd met een poging om de achtergrond of de omringende beweging na te bootsen, zodat, hoewel de beweging wordt gedetecteerd, deze geen signaal geeft voor segmentatie. Bewegingsverstoring houdt een breuk of verkeerde voorstelling van bewegingssignalen in om de perceptie van die beweging te vervormen. Libellen en zweefvliegen voeren bijvoorbeeld 'bewegingscamouflage' uit door hun smalle doorsnede naar het doel gericht te houden, zelfs wanneer ze zijwaarts vliegen ten opzichte van het doel (Mizutani et al., 2003). De waarneming dat bepaalde niet-verwante soorten op elkaar lijken, is al lang gerapporteerd (Darwin en Wallace, 1958 Ruxton et al., 2004), waarbij strategieën worden beschreven zoals mimicry, stealth en bedrieglijke gelijkenis (Cott, 1940 Randall, 2005), maar het bewijs van hun gebruik en effectiviteit in het dierenrijk ontbreekt.

Koppotigen worden beschouwd als meesters in snelle adaptieve camouflage. Met behulp van hun meerlagige huid en neuraal gecontroleerde chromatoforen kunnen ze in een fractie van een seconde van kleur, patroon, textuur en reflectie veranderen (Barbosa et al., 2012 Hanlon et al., 2009 Marshall en Messenger, 1996 Mäthger en Hanlon, 2007 Mäthger et al., 2006, 2009 Messenger, 1974 Zylinski en Johnsen, 2011), waardoor ze moeilijk te detecteren zijn door zowel prooi als roofdier. De camouflage van koppotigen is onderzocht door middel van kwalitatieve en kwantitatieve experimenten, patrooncatalogi en gedragsstudies (Barbosa et al., 2012 Borrelli et al., 2006 Darmaillacq et al., 2014 Josef et al., 2012 Kelman et al., 2008 Zylinski et al., 2011). Recent werk heeft aangetoond dat koppotigen camouflage kunnen gebruiken om detectie te minimaliseren wanneer ze over verschillende achtergrondpatronen bewegen (Hanlon et al., 1999 Shohet et al., 2006 Zylinski et al., 2009). Sommige octopussen voeren de 'bewegende rots'-manoeuvre uit (Hanlon et al., 2008, 1999) waarbij ze een rots nabootsen terwijl ze bewegen, terwijl sommige andere vissen nabootsen terwijl ze zwemmen (Norman et al., 2001). Staudinger et al. (2013) laten ook zien dat inktvissen hun cryptische gedrag aanpassen aan de aanwezigheid van verschillende teleostische roofdieren. Meerdere camouflagetechnieken en anti-roofdiergedrag, zoals de 'bewegende rots', worden synergetisch gecombineerd om het beste cryptische resultaat te geven (Norman et al., 2001 Stevens et al., 2011). De kwestie van camouflage en afstemming van de achtergrond tijdens beweging blijft echter open. Met andere woorden, hoe kan een beweging van een inktvis worden gecamoufleerd en van welke van de genoemde schema's wordt gebruik gemaakt? In de huidige studie onderzochten we het vermogen van de inktvis om hun mantelreflectie te veranderen tijdens het kruisen tussen twee sterk contrasterende achtergronden.

Theoretisch gesproken kan elke dynamische camouflager die geconfronteerd wordt met een verandering in de achtergrond ervoor kiezen om zijn achtergrond aan te passen aan de hand van een selectie van schema's. Een camouflerende inktvis die wordt geconfronteerd met een verandering in de achtergrond, kan ervoor kiezen om zijn mantelpatroon onmiddellijk of geleidelijk aan te wijzigen (Fig. 1). In de eerste benadering (Fig. 1A) verandert het dier niet van kleur en blijft het cryptisch zolang het over de eerste achtergrond beweegt. Eenmaal op een nieuwe achtergrond, wordt het dier onmiddellijk zeer opvallend. Een stapsgewijze verandering (Fig. 1B) is haalbaar, ervan uitgaande dat het dier een dynamische en zeer snelle camouflage gebruikt, zoals veel koppotigen doen. Het is duidelijk dat onmiddellijke aanpassing aan de achtergrond de beste camouflage is, maar fysiologische beperkingen drijven dieren ertoe om alternatieve benaderingen te vinden. In een geleidelijke benadering (Fig. 1C-F) wijzigt een dier zijn reflectie over een bepaalde afstand en tijd. Een dergelijke benadering verzacht de verandering in het gezichtsveld van de waarnemer, ten koste van het gedeeltelijk opvallen over beide achtergronden. Ten slotte kan er ook een geleidelijke wijziging optreden in de snelheid van verandering en in de positie waarin deze plaatsvindt, aangezien verandering kan beginnen en eindigen voor (Fig. 1D), tijdens (Fig. 1E) of ruim daarna (Fig. 1F) , overgaand van de ene achtergrond naar de andere. Zoals in figuur 1 is geïllustreerd, omvat camouflage tijdens beweging in veel gevallen (alle behalve figuur 1B) een tijdsperiode waarin het dier opvalt ten opzichte van de achtergrond. Deze mogelijke mismatch wordt beschouwd als een andere reden om camouflage tijdens beweging te vermijden. In deze studie bestuderen we het tijdgerelateerde proces van dergelijke camouflage tijdens beweging.


Opheldering van inktviscamouflage

VIDEO: Een ingezoomd beeld van een klein stukje inktvishuid, dat de gecoördineerde uitzetting en samentrekking van kleine groepen lichte en donkere chromatoforen onthult. Afbeeldingen zijn uitgelijnd om eventuele bewegingen te verwijderen. Bekijk meer

Krediet: Stephan Junek (Max Planck Instituut voor Hersenonderzoek)

Het unieke vermogen van inktvissen, inktvissen en octopussen om zich te verbergen door de kleuren en textuur van hun omgeving te imiteren, fascineert natuurwetenschappers sinds de tijd van Aristoteles. Deze weekdieren, die uniek zijn onder alle dieren, bepalen hun uiterlijk door de directe actie van neuronen op uitbreidbare pixels, genummerd in miljoenen, die zich in hun huid bevinden. Wetenschappers van het Max Planck Instituut voor Hersenonderzoek en het Frankfurt Institute for Advanced Studies/Goethe University gebruikten deze neuron-pixel-correspondentie om in de hersenen van inktvissen te kijken en de vermeende structuur van controlenetwerken af ​​te leiden door analyse van de dynamiek van huidpatronen.

Inktvissen, inktvissen en octopussen zijn een groep mariene weekdieren die coleoïde koppotigen worden genoemd en die ooit ammonieten bevatten, tegenwoordig alleen bekend als spiraalfossielen uit het Krijttijdperk. Moderne coleoïde koppotigen verloren hun externe schelpen ongeveer 150 miljoen jaar geleden en namen een steeds actievere roofzuchtige levensstijl op. Deze ontwikkeling ging gepaard met een enorme toename van de grootte van hun hersenen: moderne inktvissen en octopussen hebben de grootste hersenen (ten opzichte van lichaamsgrootte) bij ongewervelde dieren met een grootte die vergelijkbaar is met die van reptielen en sommige zoogdieren. Ze gebruiken deze grote hersenen om een ​​reeks intelligente gedragingen uit te voeren, waaronder het unieke vermogen om hun huidpatroon te veranderen om zich in hun omgeving te camoufleren of te verbergen.

Koppotigen controleren camouflage door de directe actie van hun hersenen op gespecialiseerde huidcellen, chromatoforen genaamd, die fungeren als biologische kleurpixels op een zacht huidbeeld. Inktvissen bezitten tot miljoenen chromatoforen, die elk kunnen worden uitgezet en samengetrokken om lokale veranderingen in huidcontrast te produceren. Door deze chromatoforen te controleren, kunnen inktvissen hun uiterlijk in een fractie van een seconde veranderen. Ze gebruiken camouflage om te jagen, om roofdieren te ontwijken, maar ook om te communiceren.

Om te camoufleren komen inktvissen niet pixel voor pixel overeen met hun lokale omgeving. In plaats daarvan lijken ze, door middel van visie, een statistische benadering van hun omgeving te extraheren, en deze heuristieken te gebruiken om een ​​adaptieve camouflage te selecteren uit een verondersteld groot maar eindig repertoire van waarschijnlijke patronen, geselecteerd door evolutie. De biologische oplossingen voor dit statistische matching-probleem zijn onbekend. Maar omdat inktvissen het kunnen oplossen zodra ze uit hun ei komen, zijn hun oplossingen waarschijnlijk aangeboren, ingebed in het inktvisbrein en relatief eenvoudig. Een team van wetenschappers van het Max Planck Institute for Brain Research en van het Frankfurt Institute for Advanced Studies (FIAS)/Goethe University, onder leiding van MPI-directeur Gilles Laurent, ontwikkelde technieken die deze oplossingen beginnen te onthullen.

Inktvischromatoforen zijn gespecialiseerde cellen die een elastische zak met gekleurde pigmentkorrels bevatten. Elke chromatofoor is bevestigd aan minuscule radiale spieren, die zelf worden bestuurd door kleine aantallen motorneuronen in de hersenen. Wanneer deze motorneuronen worden geactiveerd, zorgen ze ervoor dat de spieren samentrekken, waardoor de chromatofoor uitzet en het pigment wordt weergegeven. Wanneer neurale activiteit ophoudt, ontspannen de spieren, krimpt de elastische pigmentzak terug en wordt de reflecterende onderliggende huid onthuld. Omdat enkele chromatoforen input ontvangen van kleine aantallen motorneuronen, zou de expansietoestand van een chromatofoor een indirecte meting van motorneuronactiviteit kunnen opleveren.

"We wilden de output van de hersenen eenvoudig en indirect meten door de pixels op de huid van het dier af te beelden", zegt Laurent. Inderdaad, het volgen van het gedrag van inktvissen met chromatofoorresolutie bood een unieke kans om indirect zeer grote populaties neuronen in vrij gedragende dieren te 'beelden'. Postdoc Sam Reiter van het Laurent Lab, de eerste auteur van deze studie, en zijn coauteurs leidden de activiteit van motorneuronen af ​​door de details van chromatofoor-co-fluctuaties te analyseren. Door de covariaties van deze afgeleide motorneuronen te analyseren, konden ze op hun beurt de structuur van nog hogere controleniveaus voorspellen, waarbij ze steeds dieper in de hersenen van de inktvis konden 'afbeelden' door middel van gedetailleerde statistische analyse van de chromatofooroutput.

Om daar te komen, was jarenlang hard werken, een aantal goede inzichten en een paar geluksmomenten nodig. Een belangrijke vereiste voor succes was om tienduizenden afzonderlijke chromatoforen parallel te kunnen volgen met 60 afbeeldingen met een hoge resolutie per seconde en om elke chromatofoor van de ene afbeelding naar de andere te volgen, van het ene patroon naar het andere, van de ene week naar de andere. vervolgens, terwijl het dier ademde, bewoog, van uiterlijk veranderde en groeide, waarbij voortdurend nieuwe chromatoforen werden ingebracht. Een belangrijk inzicht was "het besef dat de fysieke rangschikking van chromatoforen op de huid zo onregelmatig is dat het lokaal uniek is, waardoor lokale vingerafdrukken worden verkregen voor het naaien van afbeeldingen", zegt Matthias Kaschube van FIAS/GU. Door iteratieve en stukgewijze beeldvergelijking werd het mogelijk om afbeeldingen zodanig te vervormen dat alle chromatoforen goed uitgelijnd en traceerbaar waren, zelfs wanneer hun individuele afmetingen verschilden - zoals gebeurt wanneer huidpatronen veranderen - en zelfs wanneer nieuwe chromatoforen waren verschenen - zoals gebeurt van de ene op de andere dag als het dier groeit.

Met inzichten zoals deze, en geholpen door meerdere supercomputers, slaagde het team van Laurent erin om hun doel te bereiken en begon daarmee in de hersenen van het dier en zijn camouflagecontrolesysteem te turen. Onderweg deden ze ook onverwachte observaties. Als een dier bijvoorbeeld van uiterlijk verandert, verandert het op een heel specifieke manier door een opeenvolging van nauwkeurig bepaalde tussenpatronen. Deze observatie is belangrijk omdat het interne beperkingen op het genereren van patronen suggereert, waardoor verborgen aspecten van de neurale controlecircuits worden onthuld. Ze ontdekten ook dat chromatoforen in de loop van de tijd systematisch van kleur veranderen en dat de tijd die nodig is voor deze verandering overeenkomt met de productiesnelheid van nieuwe chromatoforen naarmate het dier groeit, zodat de relatieve fractie van elke kleur constant blijft. Ten slotte hebben ze uit het observeren van deze ontwikkeling minimale regels afgeleid die de huidmorfogenese bij deze en mogelijk alle andere soorten coleoïde koppotigen kunnen verklaren.

"Deze studie opent een groot aantal nieuwe vragen en kansen", zegt Laurent. "Sommige hiervan hebben betrekking op textuurperceptie en zijn relevant voor het groeiende veld van cognitieve computationele neurowetenschap, andere helpen bij het definiëren van de precieze link tussen hersenactiviteit en gedrag, een veld dat neuro-ethologie wordt genoemd, andere helpen bij het identificeren van de cellulaire ontwikkelingsregels die betrokken zijn bij weefselmorfogenese. Ten slotte, dit werk opent een venster in de hersenen van dieren waarvan de afstamming meer dan 540 miljoen jaar geleden van de onze is gescheiden.De hersenen van koppotigen bieden een unieke kans om de evolutie van een andere vorm van intelligentie te bestuderen, gebaseerd op een geschiedenis die meer dan de helft volledig onafhankelijk is van de afstamming van gewervelde dieren een miljard jaar".

Publicatie: Reiter, S., Hülsdunk, P., Woo, T., Lauterbach, MA, Eberle, JS, Akay, LA, Longo, A., Meier-Credo, J., Kretschmer, F., Langer, JD, Kaschube, M. en Laurent, G. (2018). Het ophelderen van de controle en ontwikkeling van huidpatronen bij inktvissen. Natuur 562: 361-366.

Contactpersoon: Prof. Dr. Gilles Laurent
T: +49 69 850033-2000
[email protected]

Vrijwaring: AAAS en EurekAlert! zijn niet verantwoordelijk voor de juistheid van persberichten die op EurekAlert! door bijdragende instellingen of voor het gebruik van informatie via het EurekAlert-systeem.


Klasse 12 Biologie-organismen en hun omgeving

1 Markeer vragen

6. Noem twee willekeurige activiteiten van dieren die signalen krijgen van dagelijkse en seizoensgebonden variaties in lichtintensiteit, [Delhi 2011 c]
Ant. De twee activiteiten van dieren die signalen krijgen van dagelijkse en seizoensgebonden variaties in lichtintensiteit zijn:

8. Hoe helpen stekels cactussen om te overleven in de woestijn? Geef twee methoden. [All India 2010 C]
Ant. De twee methoden waarmee stekels de cactus helpen overleven in de woestijn zijn:

(i) Door het buitenoppervlak te verkleinen en te veranderen om de verdamping van water te verminderen.

(ii) Door bescherming te bieden tegen grazende dieren.

13. Maak een lijst van twee fysiologische reacties die u helpen om geleidelijk aan te wennen aan grote hoogten wanneer u van de vlakte gaat. [Delhi 2008 C]
Ans. De fysiologische toestand of reacties om te wennen aan hoge attitudes zijn:

(i) Om een ​​laag zuurstofgehalte te compenseren, wordt de productie van rode bloedcellen verhoogd.

(ii) Hoog hemoglobinegehalte en zijn verminderde bindingscapaciteit.

(iii) Snellere ademhalingsfrequentie (twee willekeurige).

2 Markeringen Vragen

19.Sommige organismen onderbreken hun metabolische activiteiten om in ongunstige omstandigheden te overleven. Leg uit met behulp van vier voorbeelden. [Delhi 2012]
antw. Voorbeelden van organismen die hun metabolische activiteiten in ongunstige toestand opschorten.

(i) Bacteriën, schimmels en lagere planten Ze vormen dikwandige sporen, die hen helpen te overleven in ongunstige omstandigheden. Sporen ontkiemen bij terugkeer van gunstige omstandigheden.

(ii) Hogere planten Zaden en enkele andere vegetatieve reproductieve structuren dienen als middel om perioden van stress te overbruggen. Ze verminderen hun metabolische activiteit en ondergaan een rustperiode.

(iii) Dieren Ze ondergaan een winterslaap of aestivatie als ze niet kunnen migreren. Bijvoorbeeld enkele slakken en vissen.

(iv) Zoöplanktons Onder ongunstige omstandigheden gaan ze in diapauze (onderbroken ontwikkeling).

20. Leg de reactie van alle gemeenschappen op het milieu in de loop van de tijd uit. [Geheel India 2011]
Antwoord van gemeenschappen op het milieu:

(i) Sommige organismen handhaven homeostase door fysiologische of gedragsmatige middelen (reguleren).

(ii) De interne omgeving bij de meeste dieren en bijna alle planten verandert met de verandering van de externe omgeving (conform).

(iii)Sommige organismen verlaten hun leefgebied tijdelijk tijdens ongunstige omstandigheden en keren terug wanneer de omstandigheden gunstig worden (migreren).

(iv) Sommige organismen onderbreken hun metabolische activiteiten om stress te vermijden door tijdig te ontsnappen, b.v. winterslaap en aestivatie.

21. Beer overwintert, terwijl sommige soorten zoöplankton in diapauze gaan om stressvolle externe omstandigheden te vermijden. Hoe verschillen deze twee manieren van elkaar? [Foreign 2011]
Ans .Verschil tussen diapauze en winterslaap:

22. Hoe past ons lichaam zich aan aan een lage zuurstofbeschikbaarheid op grote hoogte? [Foreign 2011]
antw. Lichaamsaanpassingen op grote hoogte zijn:

De fysiologische toestand of reacties om te wennen aan hoge attitudes zijn:

(i) Om een ​​laag zuurstofgehalte te compenseren, wordt de productie van rode bloedcellen verhoogd.

(ii) Hoog hemoglobinegehalte en zijn verminderde bindingscapaciteit.

(iii) Snellere ademhalingsfrequentie (twee willekeurige).

3 Markeringen Vragen

27.(i)Geef aan hoe de constante interne omgeving gunstig is voor organismen.
(ii) Leg twee alternatieven uit waarmee organismen stressvolle externe omstandigheden kunnen overwinnen. [Heel India 2014]
Ans. (i) Een constant intern milieu is gunstig voor organismen omdat het alle biochemische reacties en fysiologische functies in staat stelt om met maximale efficiëntie te verlopen, waardoor de algehele efficiëntie van het organisme wordt verbeterd.

(ii) De twee alternatieven waarmee organismen stressvolle externe omstandigheden kunnen overwinnen, zijn:

  • Migratie-organismen verhuizen tijdelijk naar een gunstig gebied onder stressvolle omstandigheden en keren terug als de periode voorbij is.
  • Winterslaap en estivatie zijn manieren om te ontsnappen aan de stress tijdens respectievelijk winters en zomers.

28. Water is zeer essentieel voor het leven. Schrijf drie eigenschappen voor zowel planten als dieren die hen in staat stellen te overleven in een waterarme omgeving,
of
Hoe gaan organismen om met stressvolle externe omgevingscondities die plaatselijk of van korte duur zijn? [ah India 2011]
Ans.Aanpassing in planten

(i) Dikke cuticula op hun bladoppervlak.

(ii) Huidmondjes zijn gerangschikt in diepe putten (verzonken) om waterverlies door transpiratie te minimaliseren.

(iii) Bladeren zijn gereduceerd tot stekels. De fotosynthetische functie wordt uitgevoerd door dikke, vlezige afgeplatte stengels.
Aanpassing bij dieren

(i) Kangoeroe-rat voldoet aan de waterbehoefte door interne oxidatie van vet. Ze concentreren hun urine, zodat een minimale hoeveelheid water wordt uitgescheiden.

(ii) Slakken ondergaan in de zomer een estivatie.

Organismen migreren of stoppen hun metabolische activiteiten wanneer de omstandigheden voor korte duur stressvol zijn. In dergelijke omstandigheden zijn organismen als volgt:

(i) Verhuizen van een stressvolle habitat naar een gunstiger gebied en terugkeren naar hun habitat wanneer de stressvolle periode voorbij is. Vogels uit Siberië en andere koude landen migreren bijvoorbeeld naar het Bharatpur-heiligdom van Rajasthan.

(ii) Overwinteren (kikkers) of aestivatie (slakken) of diapauze ondergaan (zoöplankton).

(iii) Dikwandige sporen worden gevormd onder stressvolle omstandigheden en ontkiemen onder geschikte omstandigheden, b.v. bacteriën, schimmels en lagere plantengroepen.

29. Hoe overwinnen organismen zoals schimmels, zoöplanktons en beren de tijdelijke kortstondige klimatologische stressvolle omstandigheden? Leg uit. [All India 2010 Delhi 2008]
antw. (i) Schimmels Ze produceren verschillende soorten dikwandige sporen om te overleven onder ongunstige omstandigheden, die ontkiemen bij terugkeer van gunstige omstandigheden.

(ii) Zoöplanktons Ze gaan in diapauze, een fase van onderbroken ontwikkeling onder ongunstige omstandigheden.

(iii) Beren Ze overwinteren in de winter om te ontsnappen aan de tijd van ongunstige omstandigheden.

30. De volgende grafiek geeft de reactie van het organisme op een bepaalde omgevingsconditie weer (bijv. temperatuur)

(i) Welke van deze A of B geeft conformeren weer?
(ii) Wat geeft de andere lijngrafiek weer?
(iii) Hoe verschillen deze organismen van elkaar met betrekking tot homeostase?
(iv) Noem de categorie waartoe de mens behoort. [Heel India 2009]
antw. (i) A geeft conformeren weer.

(ii) De andere regel B geeft regelgevers weer.

(iii) Verschillen tussen conformer en regulator zijn:

5 Markeringen Vragen

31.(i) Leg uit waarom de toeristen die de Rohtangpas of Mansarovar bezoeken, wordt geadviseerd hun normale actieve leven pas na een paar dagen daar te hervatten.
(ii) Het is onmogelijk om kleine dieren te vinden in de poolgebieden. Geef redenen. [Heel India 2012]
antw. (i) Toeristen die een bezoek brengen aan de Rohtang-pas bij Manali (> 3500 m) kunnen last hebben van hoogteziekte. Ze hervatten pas na een week het normale actieve leven, omdat het lichaam bij lage atmosferische druk op grote hoogte niet genoeg zuurstof krijgt. Geleidelijk aan compenseert het lichaam de lage zuurstofbeschikbaarheid door:

(a) Toenemende productie van rode bloedcellen.

(b) Het verminderen van de bindingsaffiniteit van hemoglobine.

(c) De ademhalingsfrequentie verhogen.

(ii) Kleine dieren hebben een groot oppervlak in verhouding tot hun volume. Ze hebben dus de neiging om heel snel lichaamswarmte te verliezen tijdens koude omstandigheden. Ze moeten meer energie verbruiken om lichaamswarmte op te wekken. Hierdoor worden kleinere dieren zelden aangetroffen in poolgebieden.

32.noem de verschillende manieren waarop organismen omgaan met of omgaan met abiotische stress in de natuur. Leg drie manieren uit. [Geheel India 2009c]
Ans .Organismen gaan om met abiotische stress door:

(i) Reguleren Sommige organismen handhaven de homeostase door fysiologische en gedragsmatige middelen. Ze worden regelgevers genoemd, b.v.

  • In de zomers, wanneer de buitentemperatuur hoger is, zweten we overvloedig, wat resulteert in verdampingskoeling om de lichaamstemperatuur te verlagen.
  • In de winter, wanneer de temperatuur laag is, rillen we (een soort oefening) die warmte produceert en de lichaamstemperatuur verhoogt.

(ii) Conformerende organismen die geen constante interne omgeving kunnen handhaven. Hun lichaamstemperatuur verandert met de omgevingstemperatuur. Dergelijke dieren worden conformeren genoemd. Kleine dieren hebben bijvoorbeeld een groter oppervlak in verhouding tot hun volume. Ze verliezen heel snel lichaamswarmte bij lage temperaturen. Ze verbruiken dus energie om lichaamswarmte op te wekken via het metabolisme om zich aan te passen.

(iii) Migreren De tijdelijke verplaatsing van organismen van de stressvolle habitat naar een meer gastvrije omgeving en terugkeren wanneer gunstige omstandigheden opnieuw optreden, wordt migratie genoemd. De trek over lange afstand komt veel voor bij vogels.

33.(i) Noem vier abiotische componenten die leiden tot variaties in de fysische en chemische omstandigheden van habitats.
(ii) Verklaar de impact van deze componenten op de verspreiding van organismen in verschillende habitats.
[Geheel India 2009 C]
Ans .(i)Temperatuur, water, licht en bodem.

(ii) (a) Temperatuur beïnvloedt de kinetiek van enzymen en daarmee het metabolisme en andere fysiologische functies van de organismen.

Organismen kunnen eurythermisch zijn en een breed temperatuurbereik verdragen en stenothermisch dat slechts een smal temperatuurbereik kan verdragen.

(b) Water is belangrijk om het leven en de productiviteit in stand te houden en de verspreiding van planten is afhankelijk van water.

Zoetwatervormen kunnen niet gedijen in zeewater en vice versa.

(c) Licht beïnvloedt de fotosynthese van planten. Licht heeft ook invloed op de bloei van planten en de timing van foerageer-, voortplantings- en trekactiviteiten van dieren.

Waterplanten nemen verschillende dieptes in, afhankelijk van hun pigmenten en het beschikbare licht.

(d) De bodem beïnvloedt de vegetatie door het waterhoudend vermogen, de topografie en de samenstelling ervan.

1 Markeer vragen

6. In een vijver stonden 20 Hydrilla-planten. Door vermeerdering kwamen er in een jaar tijd 10 nieuwe Hydrilla-planten bij. Bereken het geboortecijfer van de bevolking. [Delhi 2012]
antw.
9. Als 8 individuen in een laboratoriumpopulatie van 80 fruitvliegen binnen een week stierven, wat zou dan het sterftecijfer zijn voor de populatie in de genoemde periode? [Delhi 2010]
antw.
10. In een vijver waren er 200 kikkers. In een jaar werden er nog 40 geboren. Bereken het geboortecijfer van de bevolking. [Delhi 2010]
antw.

17.Noem twee voordelen die een mycorrhiza-associatie de plant biedt. [Geheel India 2008 C]
antw. Mycorrhiza-associatie helpt planten in

(i) Resistentie bieden tegen door de wortel overgedragen pathogenen.

2 Markeringen Vragen

20.Construeer een leeftijdspiramide die een groeiende groeistatus van de menselijke bevolking weerspiegelt. [Heel India 2014]
antw. De leeftijdspiramide geeft geometrisch de verhoudingen van verschillende leeftijdsgroepen in de bevolking weer. De driehoekige vorm van de leeftijdspiramide vertegenwoordigt de groeiende groeistatus van de menselijke bevolking.
21.Construeer een leeftijdspiramide die de status van stabiele groei van de menselijke bevolking weerspiegelt. [Heel India 2014]
antw. De leeftijdspiramide die een stabiele groeistatus van de menselijke bevolking weerspiegelt, kan als volgt worden weergegeven:

22. Maak onderscheid tussen commensalisme en mutualisme door elk een voorbeeld te nemen van alleen planten. [Heel India 2014]
antw. Commensalisme is het soort interactie tussen soorten waarbij de ene wordt geprofiteerd en de andere niet wordt bevoordeeld of geschaad. Een voorbeeld van een dergelijke associatie is orchidee die groeit als epifyt op een mangoboom, die onaangetast blijft door zijn groei.

Terwijl mutualisme het type interactie is waarin beide betrokken soorten voordeel hebben. bijv. korstmos dat de wederzijdse associatie tussen algen en schimmels vertegenwoordigt, waarbij algen worden beschermd door schimmels, die ook voedingsstoffen leveren voor de synthese van voedsel, terwijl algen voedsel leveren aan schimmels, omdat ze niet in staat zijn om hun eigen voedsel te synthetiseren.

23. Uitleg Verhulst-Pearl Logistieke groei van een populatie. [Heel India 2014]
antw. De populatie die groeit in een habitat met beperkte hulpbronnen vertoont aanvankelijk een lag-fase, gevolgd door een exponentiële fase en tenslotte een afnemende of stationaire fase, wanneer de groei of dichtheid van de bevolking het draagvermogen bereikt, wordt Logische groei van Verhulst-Pearl genoemd.

Het kan worden verklaard door de volgende vergelijking:

Waar, N – Bevolkingsdichtheid op tijdstip t.

r – Intrinsieke snelheid van natuurlijke aanwas K – Draagkracht

25. Geef twee redenen die het tellen van prokaryotische soorten moeilijk maken. [Heel India 2014]
antw. De twee redenen die het tellen van prokaryotische soorten moeilijk maken, zijn:

(i) ze zijn microscopisch niet zichtbaar met het blote oog.

(ii) ze vormen dichte kolonies, d.w.z. de populatieomvang is zo enorm dat tellen tijd kost en bijna mogelijk is.

(iii) de groeisnelheid is erg snel bij prokaryotische soorten, die zichzelf bijna kan verdubbelen tijdens het tellen

29. Hoe garandeert het bloemenpatroon van de mediterrane orchidee Ophrys kruisbestuiving? [Delhi 2010 Buitenland 2009]
antw. In de bloemen van Ophrys

(i) Eén bloemblad lijkt qua grootte, kleur, tekening, enz. op het vrouwtje van een bijensoort.

(ii) Mannelijke bij neemt het waar als een vrouwtje en pseudocopuleert ermee.

(iii) Tijdens het proces worden de stuifmeelkorrels van de helmknoppen afgestoft op het lichaam van de bij.

(iv) Wanneer de bij wordt aangetrokken door een andere bloem van deze orchideeënsoort, wordt het proces herhaald en worden de stuifmeelkorrels van het lichaam van de bij op het stigma bestrooid, waardoor bestuiving wordt bereikt.

30.Hoe profiteren planten van een symbiotische mycorrhiza-associatie? [Foreign 2010]
antw. Voordelen voor planten met mycorrhiza-associatie zijn:

(i) De schimmel neemt voedingsstoffen uit de grond op en geeft deze door aan de plant.

(ii) Mycorrhiza bieden resistentie tegen door de wortel overgedragen pathogenen.

(iii) Ze vertonen een verhoogde tolerantie voor zoutgehalte en droogte.

(iv) Er treedt een algemene toename op in plantengroei en -ontwikkeling.

32. Leg de twee verdedigingsmechanismen uit die in prooien zijn geëvolueerd om overbevolking van hun roofdier te voorkomen. [Ail India 2010 C]
Ans .Verdedigingsmechanisme geëvolueerd in prooien:

(i) Om te voorkomen dat ze gemakkelijk door de roofdieren worden gedetecteerd, zijn sommige soorten insecten en kikkers cryptisch gekleurd (gecamoufleerd).

(ii) Sommige planten hebben doornen of stekels als verdedigingsmechanisme, b.v. Acacia, cactus.

34.(i) Wat is r in de onderstaande populatievergelijking dN/dt = rN
(ii) Hoe beïnvloedt de toename en de afname van de waarde van r de populatieomvang? [Delhi 2009]
Ans .(i) r is een intrinsieke factor die de effecten van biotische en abiotische factoren op de bevolkingsgroei beoordeelt.

(ii) Wanneer r toeneemt, neemt de populatiegrootte • toe, terwijl een afname van r de populatieomvang verkleint

35.(i) Hoe wordt Cuscuta aangepast om een ​​parasitaire plant te zijn?
(ii) Waarom grazen runderen niet op Calotropis-planten? Leg uit. [Buitenlandse 2009]
antw. (i) Cuscutahas verloor zijn chlorofyl tijdens de evolutie en ontwikkelde haustoria waardoor het zijn voeding uit de waardplant haalt. Het is dus aangepast als een parasitaire plant.

(ii) Runderen grazen niet op Calotropis-planten omdat het giftige hartglycosiden produceert.

36.Identificeer de curven A en B die in de onderstaande grafiek worden weergegeven. Maak een lijst van de voorwaarden die verantwoordelijk zijn voor groeipatronen A en B. [Buitenlands 2009]

Ans .A- Exponentiële groeicurve Wanneer de middelen niet beperkend zijn, verschijnt deze vorm van curve.

B- Logistieke groeicurve Wanneer de middelen beperkt zijn, verschijnt deze vorm van groeicurve, hier is K de draagkracht

37. In een vijver stonden 40 lotusplanten. Na een jaar steeg het aantal tot 56. Bereken het geboortecijfer van een lotusplant. [All India 2009 C]
antw. Het geboortecijfer van lotusplant

38. Geef de interactie een naam in elk van de volgende:
(i) Cuscuta groeit op een schoenbloemplant.
(ii) Mycorrhizae die op de wortels van hogere planten leven.
(iii) Clownvissen die tussen de tentakels van zeeanemoon leven.
(iv)Koel legt haar eieren in kraaiennest. [Geheel India 2008 Buitenland 2008]
Ans .De interacties worden geïdentificeerd als:

(i) Parasitisme (ii) Mutualisme

(iii) Commensalisme (iv) Broedparasitisme

3 Markeringen Vragen

40. Bestudeer de onderstaande grafiek en beantwoord de volgende vragen

(i) Schrijf de status van voedsel en spatie in de curven (A) en (J3)
(ii) In de afwezigheid van roofdieren, welke van de twee curven zou de prooipopulatie op de juiste manier weergeven?
(iii) Tijd is weergegeven op de x-as en er is een parallelle stippellijn erboven. Gezien de betekenis van deze stippellijn. [Delhi 2014]
Ans .(i)De status van voedsel en ruimte in curven '8216a'8217 is onbeperkte hulpbronnen, terwijl in curve '8216b'8217 de bronnen van voedsel en ruimte beperkt zijn.

(ii) Bij afwezigheid van roofdieren zou de curve '8216B'8217 de concurrentie om beperkte voedsel- en onderdakbronnen binnen de prooipopulatie op passende wijze weergeven.

(iii) De stippellijn in de bovenstaande grafiek geeft het laadvermogen (K) weer. Het draagvermogen geeft de limiet van habitat aan, d.w.z. beperkte middelen in een bepaalde habitat om groei te ondersteunen tot een bepaald niveau waarboven geen verdere groei kan plaatsvinden

41Teken en verklaar groeiende leeftijdspiramides van de menselijke bevolking. Waarom wordt het zo genoemd?
antw. De leeftijdspiramide geeft geometrisch de verhoudingen van verschillende leeftijdsgroepen in de bevolking weer. De driehoekige vorm van de leeftijdspiramide vertegenwoordigt de groeiende groeistatus van de menselijke bevolking.

Uitbreidende leeftijdspiramide wordt zo genoemd omdat het de groeiende status van bevolkingsgroei vertegenwoordigt.

43.(i) Schrijf het belang op van het meten van de omvang van een populatie in een habitat of een ecosysteem.
(ii) Leg aan de hand van een voorbeeld uit hoe het dekkingspercentage een meer betekenisvolle maatstaf is voor de bevolkingsomvang dan louter aantallen? [Geheel India 2013]
antw. (i) Meting van de populatie in een habitat bepaalt de relatieve abundantie van een bepaalde soort en het effect ervan op de beschikbare hulpbronnen van die specifieke habitat.

(ii) Het dekkingspercentage is een meer zinvolle maatstaf voor de populatieomvang dan louter aantallen, omdat de relatieve abundantie van een soort niet alleen wordt bepaald door het aantal individuen, maar door zowel de relatieve abundantie in biomassa als het aantal.

bijv. in een oppervlakte-eenheid is het aantal grassoorten of relatieve overvloed in aantal hoog, maar niet de relatieve biomassa, als hetzelfde gebied een of twee Ficus bengalensis-bomen heeft, is deze erg laag in relatieve overvloed maar hoog in relatieve overvloed aan biomassa

44.(i)Verklaar het sterftecijfer in een populatie door een geschikt voorbeeld te nemen.
(ii) Schrijf de andere twee kenmerken op, die alleen een populatie vertoont, maar een individu niet. [Geheel India 2013]
antw. Het sterfte- of sterftecijfer wordt uitgedrukt als het aantal sterfgevallen van een individu van een populatie per jaar.
Voorbeeld Als 80 individuen in een laboratoriumpopulatie van 800 fruitvliegjes in een week stierven, dan is het sterftecijfer 80/800=0,1/fruitvlieg/week

(ii) Kenmerken van de bevolking, niet tentoongesteld door individu zijn:

45.(i) Leg het geboortecijfer in een populatie uit aan de hand van een geschikt voorbeeld.
(ii) Schrijf de andere twee kenmerken op, die alleen een populatie vertoont, maar een individu niet. [Geheel India 2013]
Ans .(i) Door geboorte of geboortecijfer neemt de bevolking voortdurend toe. Het omvat de productie van nieuwe individuen door geboorte, uitkomen, door aseksuele modus, enz. Het wordt uitgedrukt als het aantal geboorten per 1000 individuen van een populatie per jaar.

(ii) Het kenmerk, dat uniek is voor de groep (populatie) en niet wordt getoond door een individu.

  • Bevolkingsdynamiektheorieën om bevolkingsgroei te verklaren. De populatiegrootte voor welke soort dan ook is geen statische parameter. De bevolkingsgroei verandert in de loop van de tijd en is afhankelijk van de beschikbaarheid van voedsel, predatie, druk, het weer en is ook afhankelijk van geboorte en sterfte, immigratie en emigratie.
  • Regulering van de bevolking Regel de bevolkingsdichtheid of de bevolkingsomvang. Het is het aantal individuen van een soort per oppervlakte-eenheid of volume

46.(i) Noem drie manieren om de bevolkingsdichtheid van een habitat te meten.
(ii) Noem de essentiële informatie die kan worden verkregen door de bevolkingsdichtheid van een organisme te bestuderen. [All India 2013]
Ans .(i)Drie manieren om de bevolkingsdichtheid van een habitat te meten

A- Percentage dekking voor bomen met een grotere kruin.

B- Aantal gevangen vissen per val.

C- Pug marks of fecale pellets voor tijgertelling.

(ii) De bevolkingsdichtheid vertelt ons over de status van een soort, d.w.z. het resultaat van competitie, de impact van predatie of het effect van pesticiden, enz.

47. Noem het type interactie dat in elk van de volgende voorbeelden wordt gezien:
(i) Ascaris-worm die in de darm van de mens leeft.
(ii) Wesp bestuivende bloeiwijze van de vijgenboom.
(iii) Clownvissen die tussen de tentakels van zeeanemoon leven.
(iv) Mycorrhizae die op de wortels van hogere planten leven.
(v) Orchidee groeit op een tak van een mangoboom.
(vi) Verdwijning van kleinere zeepokken toen Balanus domineerde in de kust van Schotland. [Delhi 2011]
Ant. (i) Parasitisme (ii) Mutualisme

(iii) Commensalisme (iv) Mutualisme

(v) Commensalisme (vi) Competitie

48. Bestudeer de drie verschillende leeftijdspiramides, voor de menselijke populatie hieronder gegeven en beantwoord de volgende vragen:

(i) Schrijf de namen op die aan elk van deze leeftijdspiramides zijn gegeven.
(ii) Noem degene die ideaal is voor de menselijke populatie en waarom? [Foreign 2011]
antw. (i) A – Uitbreidend, B – Stabiel,C - Dalend

(ii) Stabiele populatie heeft de voorkeur. Het is gunstig voor de overleving en een beter leven van de menselijke populatie. Het is nuttig voor het plannen van welzijnsactiviteiten.

49.Waarom is predatie vereist in een gemeenschap van verschillende organismen? [Foreign 2009]
Ant. Vereiste van predatie:

(i) Werkt als een kanaal voor energieoverdracht over trofische niveaus.

(ii) Houd de prooipopulatie onder controle.

(iii) Helpt bij het handhaven van soortendiversiteit in een gemeenschap door de intensiteit van concurrentie te verminderen.

(iv) Biologische bestrijding van plagen is gebaseerd op predatie.

50. Bestudeer de bevolkingsgroeicurves in de onderstaande grafiek en beantwoord de volgende vragen:

(i) Identificeer de groeicurven A en B
(ii) Welke van hen wordt als realistischer beschouwd en waarom?
(iii)Als

vergelijking van de logistische groeicurve, waar staat K voor?
(iv)Wat wordt gesymboliseerd door N? [Delhi 2008]
Ans .(i)A – Exponentiële groeicurve B – Logistische groeicurve

(ii) Logistische groeicurve B wordt als realistischer beschouwd omdat de middelen eindig zijn en vroeg of laat beperkend worden.

(iii) K-staat voor draagvermogen. Het is het maximale aantal individuen van een populatie dat de gegeven omgeving kan ondersteunen.

(iv) N-symboliseert bevolkingsdichtheid. Het is het aantal individuen in een bepaalde populatie per oppervlakte-eenheid

51.Bestudeer de onderstaande bevolkingsgroeicurves:

(i) Identiteitscurven A en B,
(ii) Noem de voorwaarden die verantwoordelijk zijn voor respectievelijk de krommen A en B,
(iii)Geef de benodigde vergelijking voor de kromme B. [All India 2008]
antw. (i)A-exponentiële groeicurve B-logistieke groeicurve.

(ii) A- Elke soort die exponentieel groeit onder onbeperkte hulpbronnen, vertoont deze groeicurve.

B- Een populatie die groeit in een habitat met beperkte hulpbronnen vertoont een initiële lag-fase, een versnelde log-fase en een vertraagde stabiele fase.

(iii)

52. Bestudeer de onderstaande grafiek en beantwoord de volgende vragen:

(i) De kromme A wordt weergegeven door de vergelijking
dN /dt=rN vertegenwoordigen in de vergelijking en wat is het belang ervan?
(ii) Welke van de twee curven wordt als realistischer beschouwd voor het grootste deel van de dierenpopulatie?
(iii) Welke curve zou de populatie van een hertensoort weergeven als er geen roofdieren in de habitat zijn? Waarom is het zo? [Buitenlands 2008]
Ans .(i) r is de intrinsieke snelheid van natuurlijke aanwas. Het is een belangrijke parameter om de impact van eventuele abiotische of biotische factoren op de bevolkingsgroei te beoordelen.

(ii) Curve-B is realistischer voor de dierenpopulatie

(iii) Kromme-B. Wanneer de roofdieren afwezig zijn, zal er concurrentie zijn tussen grote prooipopulaties om hulpbronnen.

5 Markeringen Vragen

53.(i) Noem het patroon van de bevolkingsgroei de vergelijking vertegenwoordigt. Wat stelt ‘r’ voor in de vergelijking? Schrijf het belang ervan in de bevolkingsgroei op.
(ii) Leg het principe van draagkracht uit door gebruik te maken van de populatie Verhulst-Pearl logistische groeicurve. [Delhi 2014 C]
antw. Het logistieke groeipatroon wordt weergegeven door vergelijking

Hier vertegenwoordigt Y de intrinsieke factor een snelheid van natuurlijke groei. Aangezien de groei voor de meeste populatie van organismen beperkend wordt vanwege beperkte middelen, biedt dit logistische groeipatroon een realistisch model voor het bestuderen van populatiegroei.

(ii)De logistieke groeicurve van Verhulst-Pearl uitgelegd door:

waarbij K staat voor het draagvermogen. Het kan worden verwezen naar de limiet van de natuurlijke hulpbronnen van de natuur die een habitat biedt aan zijn individuen van een groeiende populatie, waarboven er geen groei is in die specifieke habitat.

54. Wat is het verband tussen de hommel en zijn favoriete orchidee Ophrys? Hoe zou het uitsterven of veranderen van de ene invloed hebben op de andere? [Delhi 2012]
Ant. Mutualisme is een associatie die wordt gezien tussen de hommel en de orchidee. Hierin profiteren beide soorten. Een bloemblad van zijn bloem vertoont een griezelige gelijkenis met het vrouwtje van de bij in grootte, kleur en markeringen.

De mannelijke bij wordt aangetrokken door wat hij als een vrouw waarneemt en pseudocopuleert met de bloem. Tijdens het proces wordt de bij bestrooid met stuifmeel van de bloem. Wanneer deze zelfde bij pseudocopuleert met een andere bloem, brengt het stuifmeel naar de bloem over en bestuift zo de bloem.

Het uitsterven van de hommel zal zeker gevolgen hebben voor de orchideebloem, omdat deze bijen het middel zijn voor de bestuiving van de bloem en als ze uitsterven, zal het bestuivingspercentage afnemen. Maar het uitsterven van de orchidee heeft geen gevolgen voor de hommelpopulatie.

55.(i) Wat is een leeftijdspiramide?
(ii) Leg met behulp van cijfers de drie verschillende soorten leeftijdspiramides uit die door de menselijke bevolking worden vertegenwoordigd. [Delhi 2011c]
Ans .(i)De grafische weergave van de nr. van individuen in de verschillende leeftijdsgroepen van een populatie, op een bepaald moment staat bekend als leeftijdspiramide.

  • Wanneer de leeftijdsverdeling (percentage individuen van een bepaalde leeftijd of leeftijdsgroep) wordt uitgezet voor de bevolking, wordt dit leeftijdspiramide genoemd.
  • Bevolking op een bepaald moment is samengesteld uit individuen van verschillende leeftijden.
  • Voor de menselijke populatie tonen de leeftijdspiramides over het algemeen de leeftijdsverdeling van mannen en vrouwen in een gecombineerd diagram.
  • De vorm van de piramides weerspiegelt de groeistatus van de bevolking, of deze nu uitdijt (driehoekig), stabiel (klokvormig) of afneemt.

56.(i) Leg het geboortecijfer en het sterftecijfer in de populatie uit met behulp van elk een voorbeeld.
(ii) Wat is leeftijdspiramide? Teken een leeftijdspiramide van een groeiende bevolking. [Geheel India 2011 C]
Ant.(i) Het nr. van organismen die in een bepaalde periode door geboorte aan een populatie zijn toegevoegd, staat bekend als geboortecijfer, b.v. als er vorig jaar in een vijver 20 lotusplanten staan ​​en door vermeerdering komen er 8 nieuwe planten bij, dan is het geboortecijfer =8/20=0,4 planten per lotus per jaar.

De nee. van individuen die door overlijden in een bepaalde periode uit een populatie zijn verwijderd, wordt sterftecijfer genoemd, b.v. als 4 individuen in een laboratoriumpopulatie van 40 fruitvliegen stierven gedurende een bepaald tijdsinterval, zeg een week, dan is het sterftecijfer in de populatie = 4 / 40 = 0,1 individuen per fruitvlieg per week.

(ii) De leeftijdspiramide geeft geometrisch de verhoudingen van verschillende leeftijdsgroepen in de bevolking weer. De driehoekige vorm van de leeftijdspiramide vertegenwoordigt de groeiende groeistatus van de menselijke bevolking.

De grafische weergave van de nr. van individuen in de verschillende leeftijdsgroepen van een populatie, op een bepaald moment staat bekend als leeftijdspiramide.
Leeftijdspiramide

  • Wanneer de leeftijdsverdeling (percentage individuen van een bepaalde leeftijd of leeftijdsgroep) wordt uitgezet voor de bevolking, wordt dit leeftijdspiramide genoemd.
  • Bevolking op een bepaald moment is samengesteld uit individuen van verschillende leeftijden.
  • Voor de menselijke populatie tonen de leeftijdspiramides over het algemeen de leeftijdsverdeling van mannen en vrouwen in een gecombineerd diagram.
  • De vorm van de piramides weerspiegelt de groeistatus van de bevolking, of deze nu uitdijt (driehoekig), stabiel (klokvormig) of afneemt.

57.(i) Leg de vergelijking uit
N t+) =N t +[

(ii) Noem de verschillende manieren waarop de populatiedichtheid van verschillende soorten kan worden gemeten. [Delhi 2011 c]
antw. (i)Als Ni de bevolkingsdichtheid is op tijdstip t, dan is de dichtheid op tijdstip t+1 N t + [(B + 1) -(D -E)]

De bevolkingsdichtheid zal toenemen als het nee. van geboorten en het nr. van immigranten, d.w.z. (8 + 1) is meer dan het aantal. van de dood en het nr. van emigranten, d.w.z. (D + 1)

(ii) Drie manieren om de bevolkingsdichtheid van een habitat te meten

A- Percentage dekking voor bomen met een grotere kruin.

B- Aantal gevangen vissen per val.

C- Pug marks of fecale pellets voor tijgertelling.

58. Bestudeer de onderstaande tabel en beantwoord de volgende vragen:

Identificeer A, B, C en D in de gegeven tabel en leg elke drie ervan uit met behulp van elk een voorbeeld. [Delhi 2011 C]
Ans .A-Mutualisme B-Competitie C-Predatie D-Amensalisme
Mutualisme Het is een interactie, waarbij beide soorten voordeel halen uit de interactie, b.v. korstmossen.
Competitie Dit is een interactie waarbij beide soorten lijden onder dezelfde behoefte aan hulpbronnen, die beperkt zijn, b.v. In sommige Zuid-Amerikaanse meren strijden bezoekende flamingo's en inheemse soorten om het gewone voedsel.
Predatie Het is een interactie tussen twee soorten waarbij de ene soort (parasiet) voor voedsel en onderdak afhankelijk is van de andere soort (gastheer) en daarbij de gastheer beschadigt, d.w.z. de ene heeft voordeel en de andere benadeelde, b.v. tijger en het hert.
Amensalisme Dit is een interactie waarbij de ene soort wordt geschaad, terwijl de andere geen voordeel of nadeel heeft, b.v. antibiotica voor ziekteverwekkers.

59. Teken en verklaar een logistische curve voor een populatie met dichtheid (N) op tijdstip (it) waarvan de intrinsieke snelheid van natuurlijke toename in (r) en draagkracht (K). [Delhi 2010]
antw. (i) De bevolking vertoont aanvankelijk een lag-fase en vertoont vervolgens een fase van versnelling of exponentiële groei, gevolgd door een fase van vertraging

(ii) De bevolking kan gedurende een bepaalde periode exponentieel groeien en neemt dan een stabiele toestand aan, omdat de beschikbaarheid van hulpbronnen op een bepaald moment beperkt wordt.

(iii) Elke omgeving heeft middelen om een ​​bepaald maximum aantal individuen te ondersteunen, de draagkracht genoemd. Verder is er geen toename van de omvang/dichtheid van een populatie.

(iv) Een populatie die logistieke groei vertoont, vertoont een sigmoïde curve, wanneer het aantal individuen wordt uitgezet als een functie van de tijd

(v) Vergelijking kan worden omschreven als:

waarbij, N = Bevolkingsdichtheid op tijdstip t, r = Intrinsieke snelheid van natuurlijke toename,
K = draagvermogen

(vi) Het model is realistischer van aard, omdat geen enkele populatie de exponentiële groei voor onbepaalde tijd kan volhouden.
60.(i) Waarom worden herbivoren beschouwd als vergelijkbaar met roofdieren in de ecologische context? Leg uit.
(ii) Maak onderscheid tussen de volgende interspecifieke interacties in een populatie:
(a) Mutualisme en concurrentie
(b) Commensalisme en amensalisme [All India 2010]
Ans .(i) Herbivoren voeden zich met planten. Ze worden beschouwd als roofdieren omdat ze ook energie over de trofische niveaus overbrengen. Daarnaast houden ze ook de populatie van hun prooi onder controle. Toen bijvoorbeeld de cactusvijgcactus begin 1920 in Australië werd geïntroduceerd, verspreidden ze zich snel en veroorzaakten ze verwoestingen. Hun populatie werd onder controle gehouden door de introductie van een cactusvoedend roofdier (een mot).

(ii) (a) Verschillen tussen mutualisme en concurrentie zijn:

(b) Het verschil tussen commensalisme en amensalisme is:

61.(i) Leg met behulp van een grafiek de bevolkingsgroeicurve uit wanneer middelen (A) beperkend zijn (B) niet beperkend.
(ii) De natuur heeft een draagkracht voor een soort. Leg uit. [Buitenlands 2010]
antw.

(a) Middelen zijn beperkt De curve van de bevolkingsgroei is sigmoïd. Het wordt weergegeven door de vergelijking

waarbij, N = Bevolkingsdichtheid op tijdstip t, r – Intrinsieke snelheid van natuurlijke toename

(b) Middelen zijn onbeperkt. De bevolkingsgroeicurve is J-vormig. Het wordt weergegeven door de vergelijking

waarin, N t = Bevolkingsdichtheid na tijdstip t, N 0 = Bevolkingsdichtheid op tijdstip nul r = Intrinsieke snelheid van natuurlijke toename, e = De basis van natuurlijke logaritme (2.71828).

(ii) De middelen worden op een bepaald moment beperkt. Dus geen enkele populatie kan exponentieel groeien. Elke omgeving of habitat heeft beperkte middelen om een ​​bepaald maximum aantal individuen te ondersteunen. Dit wordt het draagvermogen (K) genoemd.


36.7 Gedragsbiologie: nabije en ultieme oorzaken van gedrag

In deze sectie onderzoek je de volgende vragen:

  • Wat is het verschil tussen aangeboren en aangeleerd gedrag?
  • Hoe zijn bewegings- en migratiegedrag het resultaat van natuurlijke selectie?
  • Wat zijn verschillende manieren waarop leden van een populatie met elkaar communiceren?
  • Wat zijn voorbeelden van hoe soorten energie gebruiken voor paringsvertoningen en ander baltsgedrag?
  • Wat zijn voorbeelden van verschillende paringssystemen?
  • Wat zijn verschillende manieren waarop soorten leren?

Aansluiting voor AP ® Cursussen

Gedrag is de verandering in activiteit van een organisme als reactie op een stimulus. Aangeboren gedrag hebben een sterke genetische component en zijn grotendeels onafhankelijk van omgevingsinvloeden. Met andere woorden, dit instinctieve gedrag is 'hard bedraad'. Voorbeelden van aangeboren gedrag zijn een menselijke baby die de vinger van haar moeder grijpt en de ooievaar die zijn lange snavel gebruikt om te foerageren. Aangeleerd gedrag zijn het gevolg van conditionering van de omgeving en worden gewijzigd door te leren. U heeft bijvoorbeeld waarschijnlijk inmiddels geleerd dat het lezen van deze AP ® Connections u helpt de informatie te verwerken en dat studeren voor een toets uw cijfer verbetert.

De gepresenteerde informatie en de voorbeelden die worden benadrukt in de sectie ondersteunen concepten die worden beschreven in Big Idea 2 en Big Idea 3 van het AP ® Biology Curriculum Framework. De AP ® Leerdoelstelling die in het Curriculum Framework wordt vermeld, biedt een transparante basis voor de AP ® Biologie-cursus, een op onderzoek gebaseerde laboratoriumervaring, educatieve activiteiten en AP ® -examenvragen. Een leerdoel voegt vereiste inhoud samen met een of meer van de zeven wetenschapspraktijken.

Groot idee 2 Biologische systemen gebruiken vrije energie en moleculaire bouwstenen om te groeien, te reproduceren en om dynamische homeostase te behouden.
Blijvend begrip 2.C Organismen gebruiken feedbackmechanismen om groei en reproductie te reguleren en om dynamische homeostase te behouden.
Essentiële kennis 2.C.2 Organismen reageren op veranderingen in hun externe omgeving.
wetenschap praktijk 6.4 De student kan beweringen en voorspellingen doen over natuurlijke fenomenen op basis van wetenschappelijke theorieën en modellen.
Leerdoel 4.13 De student kan de effecten voorspellen van een verandering in de bevolking van de gemeenschap op de gemeenschap.
Blijvend begrip 2.E Veel biologische processen die betrokken zijn bij groei, reproductie en dynamische homeostase omvatten temporele regulatie en coördinatie.
Essentiële kennis 2.E.3 Timing en coördinatie van gedrag worden gereguleerd door verschillende mechanismen en zijn belangrijk bij natuurlijke selectie.
wetenschap praktijk 4.1 De student kan de selectie verantwoorden van het soort gegevens dat nodig is om een ​​bepaalde wetenschappelijke vraag te beantwoorden.
Leerdoel 2.21 De student kan de selectie verantwoorden van het soort gegevens dat nodig is om wetenschappelijke vragen te beantwoorden over het relevante mechanisme dat organismen gebruiken om te reageren op veranderingen in hun externe omgeving.
Essentiële kennis 2.E.3 Timing en coördinatie van gedrag worden gereguleerd door verschillende mechanismen en zijn belangrijk bij natuurlijke selectie.
wetenschap praktijk 5.1 De student kan data analyseren om patronen of relaties te identificeren.
Leerdoel 2.38 De student kan gegevens analyseren ter ondersteuning van de bewering dat reacties op informatie en communicatie van informatie natuurlijke selectie beïnvloeden.
Essentiële kennis 2.E.3 Timing en coördinatie van gedrag worden gereguleerd door verschillende mechanismen en zijn belangrijk bij natuurlijke selectie.
wetenschap praktijk 6.1 De student kan beweringen onderbouwen met bewijs.
Leerdoel 2.39 De student kan wetenschappelijke beweringen verantwoorden, gebruikmakend van bewijs, om te beschrijven hoe de timing en coördinatie van gedragsgebeurtenissen in organismen door verschillende mechanismen worden gereguleerd.
Essentiële kennis 2.E.3 Timing en coördinatie van gedrag worden gereguleerd door verschillende mechanismen en zijn belangrijk bij natuurlijke selectie.
wetenschap praktijk 7.2 De student kan concepten in en over domein(en) verbinden om te generaliseren of te extrapoleren in en/of over blijvende inzichten en/of grote ideeën.
Leerdoel 2.40 De student kan concepten in en over domein(en) verbinden om te voorspellen hoe omgevingsfactoren de reactie op informatie beïnvloeden en gedrag veranderen.
Groot idee 3 Levende systemen slaan informatie op, halen deze op, verzenden en reageren op informatie die essentieel is voor levensprocessen.
Blijvend begrip 3.E Overdracht van informatie leidt tot veranderingen binnen en tussen biologische systemen.
Essentiële kennis 3.E.1 Individuen kunnen handelen op basis van informatie en deze doorgeven aan anderen.
wetenschap praktijk 5.1 De student kan data analyseren om patronen of relaties te identificeren.
Leerdoel 3.40 De student kan gegevens analyseren die aangeven hoe organismen informatie uitwisselen als reactie op interne veranderingen en externe signalen, en welke gedrag kunnen veranderen.
Essentiële kennis 3.E.1 Individuen kunnen handelen op basis van informatie en deze doorgeven aan anderen.
wetenschap praktijk 1.1 De student kan representaties en modellen maken van natuurlijke of kunstmatige fenomenen en systemen in het domein.
Leerdoel 3.41 De student kan een voorstelling maken die beschrijft hoe organismen informatie uitwisselen als reactie op interne veranderingen en externe signalen, en wat kan leiden tot gedragsveranderingen.
Essentiële kennis 3.E.1 Individuen kunnen handelen op basis van informatie en deze doorgeven aan anderen.
wetenschap praktijk 7.1 De student kan fenomenen en modellen verbinden over ruimtelijke en temporele schalen heen.
Leerdoel 3.42 De student kan beschrijven hoe organismen informatie uitwisselen als reactie op interne veranderingen of omgevingsfactoren.

Gedragsbiologie is de studie van de biologische en evolutionaire grondslagen voor dergelijke veranderingen. Het idee dat gedrag is geëvolueerd als gevolg van de druk van natuurlijke selectie is niet nieuw. Diergedrag wordt al tientallen jaren bestudeerd door biologen in de wetenschap van ethologie, door psychologen in de wetenschap van vergelijkende psychologie, en door wetenschappers van vele disciplines in de studie van neurobiologie. Hoewel er overlap is tussen deze disciplines, hanteren wetenschappers in deze gedragsgebieden verschillende benaderingen. Vergelijkende psychologie is een uitbreiding van het werk in de menselijke en gedragspsychologie. Ethologie is een uitbreiding van genetica, evolutie, anatomie, fysiologie en andere biologische disciplines. Toch kan men gedragsbiologie niet bestuderen zonder zowel vergelijkende psychologie als ethologie aan te snijden.

Een doel van gedragsbiologie is om het aangeboren gedrag, dat een sterke genetische component heeft en grotendeels onafhankelijk is van omgevingsinvloeden, te ontleden van het aangeleerde gedrag dat het gevolg is van omgevingsconditionering. Aangeboren gedrag, of instinct, is belangrijk omdat er geen risico bestaat dat onjuist gedrag wordt aangeleerd. Ze zijn "hard wired" in het systeem. Aan de andere kant is aangeleerd gedrag, hoewel riskanter, flexibel en dynamisch en kan het worden aangepast aan veranderingen in de omgeving.

Aangeboren gedrag: beweging en migratie

Aangeboren of instinctief gedrag is afhankelijk van de reactie op stimuli. Het eenvoudigste voorbeeld hiervan is een reflex actie, een onvrijwillige en snelle reactie op stimulus. Om de "knee-jerk"-reflex te testen, tikt een arts met een rubberen hamer op de patellapees onder de knieschijf. De stimulatie van de zenuwen daar leidt tot de reflex van het strekken van het been bij de knie. Dit is vergelijkbaar met de reactie van iemand die een hete kachel aanraakt en instinctief zijn of haar hand wegtrekt. Zelfs mensen, met ons grote leervermogen, vertonen nog steeds een verscheidenheid aan aangeboren gedrag.

Kinesis en Taxis

Een andere activiteit of beweging van aangeboren gedrag is: kinesis, of de ongerichte beweging als reactie op een stimulus. Orthokinese is de verhoogde of verlaagde bewegingssnelheid van een organisme als reactie op een stimulus. Pissebedden verhogen bijvoorbeeld hun bewegingssnelheid bij blootstelling aan hoge of lage temperaturen. Deze beweging, hoewel willekeurig, vergroot de kans dat het insect minder tijd doorbrengt in de ongunstige omgeving. Een ander voorbeeld is klinokinese, een toename van draaigedrag. Het wordt tentoongesteld door bacteriën zoals E coli die, in combinatie met orthokinese, de organismen helpt om willekeurig een meer gastvrije omgeving te vinden.

Een vergelijkbare, maar meer gerichte versie van kinesis is: taxi's: de gerichte beweging naar of weg van een stimulus. Deze beweging kan een reactie zijn op licht (fototaxis), chemische signalen (chemotaxis) of zwaartekracht (geotaxis) en kan worden gericht naar (positief) of weg (negatief) van de bron van de stimulus. Een voorbeeld van een positieve chemotaxis wordt vertoond door de eencellige protozoa Tetrahymena thermophila. Dit organisme zwemt met behulp van zijn trilharen, soms in een rechte lijn en soms in bochten. Het aantrekkende chemotactische middel verandert de frequentie van draaien als het organisme direct naar de bron beweegt, de toenemende concentratiegradiënt volgend.

Vaste actiepatronen

EEN vast actiepatroon is een reeks bewegingen die door een stimulus worden uitgelokt, zodat zelfs wanneer de stimulus wordt verwijderd, het patroon wordt voltooid. Een voorbeeld van dergelijk gedrag komt voor bij de driedoornige stekelbaars, een kleine zoetwatervis (Figuur 36.35). Mannetjes van deze soort ontwikkelen een rode buik tijdens het broedseizoen en vertonen gedurende deze tijd instinctieve agressiviteit naar andere mannetjes. In laboratoriumexperimenten stelden onderzoekers dergelijke vissen bloot aan objecten die in hun vorm op geen enkele manier op een vis lijken, maar die op hun onderste helften rood waren geverfd.De mannelijke stekelbaarsjes reageerden agressief op de objecten alsof het echte mannelijke stekelbaarzen waren.

Migratie

Migratie is de seizoensgebonden verplaatsing van dieren over lange afstand. Het is een geëvolueerd, aangepast antwoord op variaties in de beschikbaarheid van hulpbronnen, en het is een veelvoorkomend verschijnsel dat bij alle grote groepen dieren wordt aangetroffen. Vogels vliegen naar het zuiden voor de winter om naar warmere klimaten te gaan met voldoende voedsel, en zalm migreren naar hun paaigronden. De populaire documentaire uit 2005 Mars van de pinguïns volgde de 100 kilometer lange migratie van keizerspinguïns door Antarctica om voedsel terug te brengen naar hun broedplaats en hun jongen. Gnoes (Figuur 36.36) migreren elk jaar meer dan 1800 mijl op zoek naar nieuwe graslanden.

Hoewel migratie wordt gezien als aangeboren gedrag, migreren slechts enkele migrerende soorten altijd (verplichte migratie). Dieren die facultatieve migratie vertonen, kunnen ervoor kiezen om te migreren of niet. Bovendien migreert bij sommige dieren slechts een deel van de populatie, terwijl de rest niet migreert (onvolledige migratie). Uilen die in de toendra leven, kunnen bijvoorbeeld migreren in jaren waarin hun voedselbron, kleine knaagdieren, relatief schaars is, maar niet migreren in de jaren dat er veel knaagdieren zijn.

Foerageren

foerageren is het zoeken naar en exploiteren van voedselbronnen. Voedingsgedrag dat de energiewinst maximaliseert en het energieverbruik minimaliseert, wordt optimaal foerageergedrag genoemd, en deze worden begunstigd door natuurlijke sectie. Zo zoekt de geschilderde ooievaar met zijn lange snavel op de bodem van een zoetwatermoerasland naar krabben en ander voedsel (figuur 36.37).

Aangeboren gedrag: leven in groepen

Niet alle dieren leven in groepen, maar zelfs dieren die relatief solitair leven, met uitzondering van dieren die zich ongeslachtelijk kunnen voortplanten, moeten paren. Paring houdt meestal in dat een dier een ander signaleert om de wens om te paren over te brengen. Er zijn verschillende soorten energie-intensief gedrag of vertoningen die verband houden met paren, paringsrituelen genoemd. Ander gedrag dat wordt aangetroffen in populaties die in groepen leven, wordt beschreven in termen van welk dier profiteert van het gedrag. Bij egoïstisch gedrag profiteert alleen het dier in kwestie van altruïstisch gedrag, de acties van het ene dier profiteren van een ander dier coöperatief gedrag beschrijft wanneer beide dieren er baat bij hebben. Bij al deze gedragingen is er een soort van communicatie tussen leden van de bevolking.

Communicatie binnen een soort

Dieren communiceren met elkaar door middel van stimuli die bekend staan ​​als: signalen. Een voorbeeld hiervan is te zien in de driedoornige stekelbaars, waar het visuele signaal van een rood gebied in de onderste helft van een vis mannetjes signaleert om agressief te worden en vrouwtjes signaleert om te paren. Andere signalen zijn chemisch (feromonen), auditief (geluid), visueel (verkering en agressieve vertoningen) of tactiel (aanraken). Deze vormen van communicatie kunnen instinctief of aangeleerd zijn of een combinatie van beide. Deze zijn niet hetzelfde als de communicatie die we associëren met taal, die alleen bij mensen is waargenomen en misschien bij sommige soorten primaten en walvisachtigen.

Een feromoon is een uitgescheiden chemisch signaal dat wordt gebruikt om een ​​reactie te verkrijgen van een ander individu van dezelfde soort. Het doel van feromonen is om een ​​specifiek gedrag uit te lokken bij de ontvangende persoon. Feromonen komen vooral veel voor bij sociale insecten, maar ze worden door veel soorten gebruikt om het andere geslacht aan te trekken, alarm te slaan, voedselsporen te markeren en ander, complexer gedrag uit te lokken. Men denkt dat zelfs mensen reageren op bepaalde feromonen die okselsteroïden worden genoemd. Deze chemicaliën beïnvloeden de menselijke perceptie van andere mensen, en in één onderzoek waren ze verantwoordelijk voor een groep vrouwen die hun menstruatiecyclus synchroniseerden. De rol van feromonen in communicatie van mens tot mens is nog steeds enigszins controversieel en wordt nog steeds onderzocht.

Liedjes zijn een voorbeeld van een auditief signaal, een signaal dat gehoord moet worden door de ontvanger. Misschien wel de bekendste hiervan zijn de liederen van vogels, die de soort identificeren en worden gebruikt om partners aan te trekken. Andere bekende liedjes zijn die van walvissen, die zo laagfrequent zijn dat ze onder water lange afstanden kunnen afleggen. Dolfijnen communiceren met elkaar met behulp van een breed scala aan vocalisaties. Mannelijke krekels maken tsjilpende geluiden met behulp van een gespecialiseerd orgel om een ​​partner aan te trekken, andere mannetjes af te weren en een succesvolle paring aan te kondigen.

Verkering toont zijn een reeks geritualiseerde visuele gedragingen (signalen) die zijn ontworpen om een ​​lid van het andere geslacht aan te trekken en te overtuigen om te paren. Deze displays zijn alomtegenwoordig in het dierenrijk. Vaak omvatten deze weergaven een reeks stappen, waaronder een eerste weergave door het ene lid gevolgd door een reactie van het andere. Als op enig moment de weergave onjuist wordt uitgevoerd of als er geen correct antwoord wordt gegeven, wordt het paringsritueel gestaakt en zal de paringspoging niet slagen. De paringsweergave van de gewone ooievaar wordt getoond in figuur 36.38.

Agressieve displays komen ook veel voor in het dierenrijk. Een voorbeeld is wanneer een hond zijn tanden ontbloot wanneer hij wil dat een andere hond achteruit gaat. Vermoedelijk communiceren deze displays niet alleen de bereidheid van het dier om te vechten, maar ook zijn vechtvermogen. Hoewel deze displays agressie van de kant van de afzender signaleren, wordt aangenomen dat deze displays eigenlijk een mechanisme zijn om de hoeveelheid daadwerkelijke gevechten tussen leden van dezelfde soort te verminderen: ze stellen individuen in staat om het vechtvermogen van hun tegenstander te beoordelen en zo beslissen of het "de strijd waard" is. Het testen van bepaalde hypothesen met behulp van speltheorie heeft geleid tot de conclusie dat sommige van deze vertoningen het werkelijke vechtvermogen van een dier kunnen overdrijven en worden gebruikt om de tegenstander te "bluffen". Dit type interactie, zelfs als het 'oneerlijk' is, zou door natuurlijke selectie worden begunstigd als het vaker wel dan niet succesvol is.

Afleiding wordt weergegeven worden gezien bij vogels en sommige vissen. Ze zijn ontworpen om een ​​roofdier weg te lokken van het nest dat hun jongen bevat. Dit is een voorbeeld van altruïstisch gedrag: het komt de jongeren meer ten goede dan de persoon die de vertoning uitvoert, die zichzelf daarmee in gevaar brengt.

Veel dieren, vooral primaten, communiceren met andere leden in de groep door aanraking. Activiteiten zoals verzorging, het aanraken van de schouder of de wortel van de staart, omhelzen, lipcontact en begroetingsceremonies zijn allemaal waargenomen bij de Indiase langur, een aap uit de Oude Wereld. Soortgelijk gedrag wordt gevonden bij andere primaten, vooral bij de mensapen.

Link naar leren

De killdeer-vogel leidt roofdieren van zijn eieren af ​​door een gebroken vleugel te faken in deze video, gemaakt in Boise, Idaho.

  1. De ouder creëert een afleiding om het roofdier weg te lokken van jonge jongen door te doen alsof hij een gebroken vleugel heeft. Het is een altruïstisch gedrag omdat de ouder het risico loopt gedood te worden of te worden geschaad door een roofdier.
  2. De ouder zorgt voor afleiding door agressiever te zijn en bereid te zijn om te vechten. Altruïstisch gedrag wordt gezien als de ouder het risico loopt aangevallen, gedood of geschaad te worden door het roofdier.
  3. Ouder zorgt voor afleiding om het roofdier weg te lokken van jonge jongen door te doen alsof hij een gebroken vleugel heeft. Hij vertoont een altruïstisch gedrag, omdat hij bij het redden van zijn jonge vogel zijn eigen fitheid vergroot, samen met de fitheid van de jonge vogel.
  4. Ouder zorgt voor afleiding door agressiever te zijn en bereid te zijn om te vechten. Het vertoont een altruïstisch gedrag door zijn jonge vogel te redden, het vermindert zijn eigen fitheid samen met die van de jonge vogel.

Altruïstisch gedrag

Gedrag dat de fitheid van het individu verlaagt maar de fitheid van een ander vergroot, wordt altruïstisch genoemd. Voorbeelden van dergelijk gedrag worden overal in het dierenrijk gezien. Sociale insecten zoals werkbijen hebben geen vermogen om zich voort te planten, maar ze onderhouden de koningin zodat ze de korf met haar nakomelingen kan bevolken. Stokstaartjes houden een schildwacht op wacht om de rest van de kolonie te waarschuwen voor indringers, ook al brengt de schildwacht zichzelf in gevaar. Wolven en wilde honden brengen vlees naar de leden die tijdens de jacht niet aanwezig zijn. Maki's zorgen voor baby's die niets met hen te maken hebben. Hoewel dit gedrag op het eerste gezicht altruïstisch lijkt, is het misschien niet zo eenvoudig.

Er is veel discussie geweest over waarom altruïstisch gedrag bestaat. Leiden deze gedragingen tot algemene evolutionaire voordelen voor hun soort? Helpen ze het altruïstische individu om zijn eigen genen door te geven? En hoe zit het met dergelijke activiteiten tussen niet-verwante individuen? Een verklaring voor altruïstisch gedrag is te vinden in de genetica van natuurlijke selectie. In het boek uit 1976 Het egoïstische gen, wetenschapper Richard Dawkins probeerde veel schijnbaar altruïstisch gedrag te verklaren vanuit het oogpunt van het gen zelf. Hoewel een gen natuurlijk niet egoïstisch kan zijn in menselijke zin, kan het zo lijken als het offer van een individu voordelen oplevert voor verwante individuen die genen delen die identiek zijn door afkomst (aanwezig in familieleden vanwege een gemeenschappelijke afstamming). Zoogdierouders brengen dit offer om voor hun nakomelingen te zorgen. Keizerspinguïns migreren mijlenver in barre omstandigheden om voedsel voor hun jongen terug te brengen. De egoïstische gentheorie is in de loop der jaren controversieel geweest en wordt nog steeds besproken onder wetenschappers op verwante gebieden.

Zelfs minder verwante individuen, degenen met een minder genetische identiteit dan die van ouder en kind, profiteren van schijnbaar altruïstisch gedrag. De activiteiten van sociale insecten zoals bijen, wespen, mieren en termieten zijn goede voorbeelden. Steriele werksters in deze samenlevingen zorgen voor de koningin omdat ze er nauw verwant mee zijn, en aangezien de koningin nakomelingen heeft, geeft ze indirect genen van de werksters door. Het is dus van fitnessvoordeel voor de werkster om de koningin te behouden zonder enige directe kans om haar genen door te geven vanwege haar steriliteit. Het verlagen van de individuele fitheid om de reproductieve fitheid van een familielid te verbeteren en dus iemands inclusieve fitheid evolueert door kin selectie. Dit fenomeen kan veel oppervlakkig altruïstisch gedrag bij dieren verklaren. Dit gedrag kan in deze gevallen echter niet echt als altruïsme worden gedefinieerd, omdat de acteur zijn eigen fitheid daadwerkelijk vergroot, hetzij direct (via zijn eigen nakomelingen) of indirect (door de inclusieve fitheid die hij verkrijgt door familieleden die genen met hem delen).

Niet-verwante individuen kunnen ook altruïstisch tegenover elkaar handelen, en dit lijkt de verklaring van het "egoïstische gen" te tarten. Een voorbeeld hiervan is waargenomen bij veel apensoorten waarbij een aap zijn rug zal presenteren aan een niet-verwante aap om die persoon de parasieten uit zijn vacht te laten plukken. Na een bepaalde tijd zijn de rollen omgedraaid en poetst de eerste aap nu de tweede aap. Er is dus wederkerigheid in het gedrag. Beiden hebben baat bij de interactie en hun fitheid wordt meer verhoogd dan wanneer geen van beide meewerkte, noch als de een meewerkte en de ander niet meewerkte. Dit gedrag is nog steeds niet per se altruïsme, aangezien het "gevende" gedrag van de acteur gebaseerd is op de verwachting dat hij in de toekomst de "ontvanger" zal zijn van het gedrag, wederzijds altruïsme genoemd. Wederzijds altruïsme vereist dat individuen elkaar herhaaldelijk tegenkomen, vaak het resultaat van het leven in dezelfde sociale groep, en dat bedriegers (degenen die nooit "teruggeven") worden gestraft.

Evolutionaire speltheorie, een wijziging van de klassieke speltheorie in de wiskunde, heeft aangetoond dat veel van deze zogenaamde 'altruïstische gedragingen' helemaal niet altruïstisch zijn. De definitie van "puur" altruïsme, gebaseerd op menselijk gedrag, is een actie die een ander ten goede komt zonder enig direct voordeel voor zichzelf. De meeste van de eerder beschreven gedragingen lijken niet aan deze definitie te voldoen, en speltheoretici zijn goed in het vinden van 'egoïstische' componenten erin. Anderen hebben betoogd dat de termen "egoïstisch" en "altruïstisch" volledig moeten worden weggelaten bij het bespreken van dierlijk gedrag, omdat ze menselijk gedrag beschrijven en mogelijk niet direct van toepassing zijn op instinctieve dierlijke activiteit. Wat echter wel duidelijk is, is dat erfelijk gedrag dat de kans vergroot om iemands genen of een deel van iemands genen door te geven, wordt begunstigd door natuurlijke selectie en zal worden behouden in toekomstige generaties zolang dat gedrag een fitnessvoordeel oplevert. Dit instinctieve gedrag kan dan, in speciale omstandigheden, worden toegepast op andere soorten, zolang het de conditie van het dier niet vermindert.

Sekspartners vinden

Niet alle dieren planten zich seksueel voort, maar veel dieren hebben dezelfde uitdaging: ze moeten een geschikte partner vinden en moeten vaak concurreren met andere individuen om er een te krijgen. Aanzienlijke energie wordt besteed aan het lokaliseren, aantrekken en paren met de sekspartner. Tijdens dit proces vinden twee soorten selectie plaats die kunnen leiden tot eigenschappen die belangrijk zijn voor de voortplanting, secundaire geslachtskenmerken genoemd: interseksuele selectie, het kiezen van een partner waar individuen van het ene geslacht partners van het andere geslacht kiezen, en intraseksuele selectie, de competitie om partners tussen soortgenoten van hetzelfde geslacht. Interseksuele selectie is vaak complex omdat het kiezen van een partner gebaseerd kan zijn op een verscheidenheid aan visuele, auditieve, tactiele en chemische signalen. Een voorbeeld van interseksuele selectie is wanneer vrouwelijke pauwen ervoor kiezen om te paren met het mannetje met het helderste verenkleed. Dit type selectie leidt vaak tot eigenschappen in het gekozen geslacht die de overleving niet vergroten, maar die eigenschappen het meest aantrekkelijk zijn voor het andere geslacht (vaak ten koste van overleving). Intraseksuele selectie omvat paringsvertoningen en agressieve paringsrituelen zoals rammen die met hun hoofd stoten - de winnaar van deze gevechten is degene die kan paren. Veel van deze rituelen verbruiken veel energie, maar resulteren in de selectie van de gezondste, sterkste en/of meest dominante individuen om te paren. Drie algemene paringssystemen, die allemaal betrekking hebben op aangeboren in tegenstelling tot aangeleerd gedrag, worden gezien in dierpopulaties: monogaam, polygyn en polyandrisch.


Opheldering van inktviscamouflage

Een gewone inktvis (Sepia officinalis). Krediet: MPI voor hersenonderzoek / Stephan Junek

Het unieke vermogen van inktvissen, inktvissen en octopussen om zich te verbergen door de kleuren en textuur van hun omgeving te imiteren, fascineert natuurwetenschappers sinds de tijd van Aristoteles. Deze weekdieren, die uniek zijn onder alle dieren, bepalen hun uiterlijk door de directe actie van neuronen op uitbreidbare pixels, genummerd in miljoenen, die zich in hun huid bevinden. Wetenschappers van het Max Planck Instituut voor Hersenonderzoek en het Frankfurt Institute for Advanced Studies/Goethe University gebruikten deze neuron-pixel-correspondentie om in de hersenen van inktvissen te kijken en de vermeende structuur van controlenetwerken af ​​te leiden door analyse van de dynamiek van huidpatronen.

Inktvissen, inktvissen en octopussen zijn een groep mariene weekdieren die coleoïde koppotigen worden genoemd en die ooit ammonieten bevatten, tegenwoordig alleen bekend als spiraalfossielen uit het Krijttijdperk. Moderne coleoïde koppotigen verloren hun externe schelpen ongeveer 150 miljoen jaar geleden en namen een steeds actievere roofzuchtige levensstijl op. Deze ontwikkeling ging gepaard met een enorme toename van de grootte van hun hersenen: moderne inktvissen en octopussen hebben de grootste hersenen (ten opzichte van lichaamsgrootte) bij ongewervelde dieren met een grootte die vergelijkbaar is met die van reptielen en sommige zoogdieren. Ze gebruiken deze grote hersenen om een ​​reeks intelligente gedragingen uit te voeren, waaronder het unieke vermogen om hun huidpatroon te veranderen om zich in hun omgeving te camoufleren of te verbergen.

Koppotigen controleren camouflage door de directe actie van hun hersenen op gespecialiseerde huidcellen, chromatoforen genaamd, die fungeren als biologische kleurpixels op een zacht huidbeeld. Inktvissen bezitten tot miljoenen chromatoforen, die elk kunnen worden uitgezet en samengetrokken om lokale veranderingen in huidcontrast te produceren. Door deze chromatoforen te controleren, kunnen inktvissen hun uiterlijk in een fractie van een seconde veranderen. Ze gebruiken camouflage om te jagen, om roofdieren te ontwijken, maar ook om te communiceren.

Om te camoufleren komen inktvissen niet pixel voor pixel overeen met hun lokale omgeving. In plaats daarvan lijken ze, door middel van visie, een statistische benadering van hun omgeving te extraheren, en deze heuristieken te gebruiken om een ​​adaptieve camouflage te selecteren uit een verondersteld groot maar eindig repertoire van waarschijnlijke patronen, geselecteerd door evolutie. De biologische oplossingen voor dit statistische matching-probleem zijn onbekend. Maar omdat inktvissen het kunnen oplossen zodra ze uit hun ei komen, zijn hun oplossingen waarschijnlijk aangeboren, ingebed in het inktvisbrein en relatief eenvoudig. Een team van wetenschappers van het Max Planck Institute for Brain Research en van het Frankfurt Institute for Advanced Studies (FIAS)/Goethe University, onder leiding van MPI-directeur Gilles Laurent, ontwikkelde technieken die deze oplossingen beginnen te onthullen.

Inktvischromatoforen zijn gespecialiseerde cellen die een elastische zak met gekleurde pigmentkorrels bevatten. Elke chromatofoor is bevestigd aan minuscule radiale spieren, die zelf worden bestuurd door kleine aantallen motorneuronen in de hersenen. Wanneer deze motorneuronen worden geactiveerd, zorgen ze ervoor dat de spieren samentrekken, waardoor de chromatofoor uitzet en het pigment wordt weergegeven. Wanneer neurale activiteit ophoudt, ontspannen de spieren, krimpt de elastische pigmentzak terug en wordt de reflecterende onderliggende huid onthuld. Omdat enkele chromatoforen input ontvangen van kleine aantallen motorneuronen, zou de expansietoestand van een chromatofoor een indirecte meting van motorneuronactiviteit kunnen opleveren.

"We wilden de output van de hersenen eenvoudig en indirect meten door de pixels op de huid van het dier af te beelden", zegt Laurent. Inderdaad, het volgen van het gedrag van inktvissen met chromatofoorresolutie bood een unieke kans om indirect zeer grote populaties neuronen in vrij gedragende dieren te 'beelden'. Postdoc Sam Reiter van het Laurent Lab, de eerste auteur van deze studie, en zijn coauteurs leidden de activiteit van motorneuronen af ​​door de details van chromatofoor-co-fluctuaties te analyseren. Door de co-variaties van deze afgeleide motorneuronen te analyseren, zouden ze op hun beurt de structuur van nog hogere controleniveaus kunnen voorspellen, waarbij ze steeds dieper in de hersenen van de inktvis kunnen 'afbeelden' door gedetailleerde statistische analyse van de chromatofooroutput.

Om daar te komen, was jarenlang hard werken, een aantal goede inzichten en een paar geluksmomenten nodig. Een belangrijke vereiste voor succes was om tienduizenden afzonderlijke chromatoforen parallel te kunnen volgen met 60 afbeeldingen met een hoge resolutie per seconde en om elke chromatofoor van de ene afbeelding naar de andere te volgen, van het ene patroon naar het andere, van de ene week naar de andere. vervolgens, terwijl het dier ademde, bewoog, van uiterlijk veranderde en groeide, waarbij voortdurend nieuwe chromatoforen werden ingebracht. Een belangrijk inzicht was "het besef dat de fysieke rangschikking van chromatoforen op de huid zo onregelmatig is dat het lokaal uniek is, waardoor lokale vingerafdrukken worden verkregen voor het naaien van afbeeldingen", zegt Matthias Kaschube van FIAS/GU.Door iteratieve en stukgewijze beeldvergelijking werd het mogelijk om beelden zodanig te vervormen dat alle chromatoforen goed uitgelijnd en traceerbaar waren, zelfs wanneer hun individuele afmetingen verschilden - zoals gebeurt wanneer huidpatronen veranderen - en zelfs wanneer nieuwe chromatoforen waren verschenen - zoals gebeurt van één dag naar de volgende als het dier groeit.

Met inzichten zoals deze, en geholpen door meerdere supercomputers, slaagde het team van Laurent erin om hun doel te bereiken en begon daarmee in de hersenen van het dier en zijn camouflagecontrolesysteem te turen. Onderweg deden ze ook onverwachte observaties. Als een dier bijvoorbeeld van uiterlijk verandert, verandert het op een heel specifieke manier door een opeenvolging van nauwkeurig bepaalde tussenpatronen. Deze observatie is belangrijk omdat het interne beperkingen op het genereren van patronen suggereert, waardoor verborgen aspecten van de neurale controlecircuits worden onthuld. Ze ontdekten ook dat chromatoforen in de loop van de tijd systematisch van kleur veranderen en dat de tijd die nodig is voor deze verandering overeenkomt met de productiesnelheid van nieuwe chromatoforen naarmate het dier groeit, zodat de relatieve fractie van elke kleur constant blijft. Ten slotte hebben ze uit het observeren van deze ontwikkeling minimale regels afgeleid die de huidmorfogenese bij deze en mogelijk alle andere soorten coleoïde koppotigen kunnen verklaren.

"Deze studie opent een groot aantal nieuwe vragen en kansen", zegt Laurent. "Sommige hiervan hebben betrekking op textuurperceptie en zijn relevant voor het groeiende veld van cognitieve computationele neurowetenschap, andere helpen bij het definiëren van de precieze link tussen hersenactiviteit en gedrag, een veld dat neuro-ethologie wordt genoemd, andere helpen bij het identificeren van de cellulaire ontwikkelingsregels die betrokken zijn bij weefselmorfogenese. Ten slotte, dit werk opent een venster in de hersenen van dieren waarvan de afstamming meer dan 540 miljoen jaar geleden van de onze is gescheiden.De hersenen van koppotigen bieden een unieke kans om de evolutie van een andere vorm van intelligentie te bestuderen, gebaseerd op een geschiedenis die meer dan de helft volledig onafhankelijk is van de afstamming van gewervelde dieren een miljard jaar."


Bekijk de video: Active Camo is neat (Mei 2022).


Opmerkingen:

  1. Parlan

    wat we zouden doen zonder je zeer goede zin

  2. Frans

    Mijn excuses, maar naar mijn mening vergist u zich. Laten we het bespreken. Schrijf me in PM.

  3. Ronnell

    Weet u waarom?

  4. Tarisar

    Uw idee briljant

  5. Heathley

    Het spijt me, ik kan je niet helpen, maar ik weet zeker dat ze je zullen helpen de juiste oplossing te vinden. Wanhoop niet.

  6. Kitchi

    Ik doe mee. Alle bovenstaande vertelde de waarheid. Laten we deze vraag bespreken.



Schrijf een bericht